头足纲 (学名 :Cephalopoda )是软体动物 的一个纲 ,化石 记录在一万种以上,现生 仅存786种。頭足綱分布在所有海域的所有深度,目前沒有發現適應淡水 的種類,但有些物种 能夠適應不同鹽度 的水。
頭足綱可分為兩個到四個亞綱 ,其中現存兩個亞綱:一個是蛸亞綱 (Coleoidea,又稱為二鰓亞綱),外殼已經消失或是內化,主要依赖静水骨骼 支持身体,物种包括章魚 、鱿鱼 等;另一個是鹦鹉螺亚纲 (Nautiloidea,又称為四鳃亚纲),是頭足類中最古老的一支,其外殼依然存在,包括鸚鵡螺 和已滅絕 的直角石 、房角石 等。另有已滅絕的菊石亚纲 (Ammonoidea,也可歸於四鳃亚纲之下)和箭石亞綱 (Belemnoidea,也可歸於蛸亚纲之下)。
特征 头足纲动物全部為海生,肉食性,身体两侧对称,分头、足、躯干三部分。头部发达,两侧有一对发达的眼。足着生于头部,特化为腕和漏斗,故称头足类。漏斗位于头部腹面,在头和躯干之间。原始种类具有外壳,现存种类则多是内壳或无壳。鳃为羽状,一对或二对,心耳和肾的数目和鳃 一致。口腔具有角质喙 和齿舌 。神经系统集中,感官发达。循环系统为闭管式。直接发育 (无需变态 )。
神經系統與行為 头足类的神经系统发达,由中枢神经 系统、周围神经 系统和交感神经 系统组成,结构复杂。
頭足綱被認為是最聰明的無脊椎動物 ,因為牠們有高度發展的知覺和較大的腦 。牠們的腦 比腹足綱 和雙殼綱 都來的大。除了鸚鵡螺 之外,頭足綱的表皮擁有一種特殊的色素細胞 (chromatophore),使他們能夠經由變色來進行溝通 和偽裝 。有研究顯示一隻章魚的智力有如五歲的孩童,能夠進行開罐、玩積木等較複雜的動作。[1]
此外頭足綱的神經系統 是無脊椎動物 之中最為複雜的,在外套膜 (mantle)中龐大的神經 纖維成為神經生理學 常用的實驗材料。
頭足綱的視覺敏銳,實驗證明普通的章魚能夠辨識亮度、形狀、大小還有物體的垂直和水平方向。頭足綱的眼睛更能夠感應光線的偏振 平面。令人驚訝的是,這些能夠變色的頭足綱動物大都是色盲 [2] 。當他們進行偽裝的時候,能夠依照他們所看見的背景,利用色素細胞 改變皮膚的亮度和花紋。而改變顏色的時候使用的是彩虹色素細胞 (iridophore)和白色素細胞 (leucophores),這些細胞能夠反映環境的光線[3] 。目前為止,只有一個種類的彩色視覺 (color vision)得到證明,稱為螢火魷 (Sparkling Enope Squid)[2] 。
循環系統 頭足綱是軟體動物當中唯一擁有封閉式循環系統馝分類:牠們擁有兩個經由鰓 中的微血管 來輸送血液的鰓心;一個經由身體的其他部分輸送充氧血的單一系統心臟 (single systemic heart)[4] 。
和其他的軟體動物一樣,頭足綱利用一種含銅離子的血青蛋白 (hemocyanin)來運送氧氣,而不是像鳥類或一般哺乳動物使用血紅素 。牠們的血液缺氧時呈無色透明;接觸空氣之後時呈藍綠色[5] 。
運動方式 頭足綱的一般行動方式是利用噴射動力,充滿氧氣的水被吸入外套膜 中的鰓 之後,肌肉收縮使空間減少,導致水從足演变而成的漏斗管 (hyponome)噴出,通常是背對著水噴出,並且能夠用漏斗控制方向。這是一種相對用尾巴推進更為耗能的移動方式,相對效率隨著體型增大而降低,這也使一些種類盡可能使用鰭 和臂 來推進。
有一些種類的章魚能夠在海底行走,墨魚和烏賊可以擺動外套膜上的翼狀肌肉 來移動。
繁殖與生命週期 除了少數例外,蛸亞綱 的壽命很短且成長快速,大多數吃下的養分都被牠們用來長大。大多數種類的雄性陰莖 是一個用來將精囊 輸送到交接腕(hectocotylus)的生殖管(gonoduct)肌肉末端。而交接腕是用來將精囊輸送給雌性。有一些種類沒有交接腕,牠們直接將較長的陰莖伸出外套膜來與雌性直接交配。此外他們行"單次繁殖 ",也就是一生只生產一次。下完一整組的蛋之後便死亡。菊石亞綱 亦採行這種速生速死、單次且大量繁殖的策略。
而鸚鵡螺亞綱 則行“多次繁殖 ”,牠們壽命較長,且一次只下少量的蛋。
演化 最早的頭足類(短棒角石 ,屬於鸚鵡螺亞綱 )于寒武紀 晚期出現。早古生代 时期鸚鵡螺類非常繁盛,一些體型巨大的種類更位於食物链 的頂端。泥盆紀 時鸚鵡螺類中的桿石目 分別演化成了菊石亞綱 和蛸亞綱 。到了中生代 ,菊石取代了鸚鵡螺類的地位,成為海洋中最主要的中低端掠食者。然而所有菊石都在中生代末的白堊紀﹣古近紀滅絕事件 中全數滅絕,沒有留下任何後代。在現代海洋中最為興盛的頭足綱類群是不具外殼的蛸亞綱。
頭足綱的起源尚无定论,目前有两种解释:
早期的頭足類有外殼保護,這些外殼原本是圓錐狀,但是後來演變成了像現今的鸚鵡螺 那樣的螺旋形狀。到了現代,許多的頭足類依然保有內殼,而大多數擁有外殼的種類在白堊紀 末就都滅絕 了。不論是菊石亚纲 或蛸亚纲 ,都是由擁有外殼的桿石目 在4億年前的泥盆纪 分化出來。
触手(腕)的起源 关于头足纲触手(腕)的起源尚无定论,目前有两种解释[6] 。
足源说,腕由腹足分裂而成。 头源说,腕由头——准确地说是口周围的结构分裂强化而成。 分類 以下為頭足綱的下屬分類單元:(已滅絕 的分類單元以劍號 (†)標記)
鹦鹉螺亚纲 Nautiloidea:又称四鳃亚纲†短棒角石目 Plectronocerida:頭足綱在寒武紀 的祖先 †愛麗斯木角石目 Ellesmerocerida:包括所有之後頭足綱的祖先 †內角石目 Endocerida:繁盛于奥陶纪 ,包括古生代最大的无脊椎动物房角石 †珠角石目 Actinocerida †叠盘角石目 Discosorida †触环角石目 Tarphycerida †箭鉤角石目 Oncocerida 鸚鵡螺目 Nautilida:鸚鵡螺 和化石親戚†直角石目 Orthocerida †假直角石目 Pseudorthocerida †袋角石目 Ascocerida †桿石目 Bactritida:包括所有蛸亞綱和菊石亞綱的祖先 管鱿目的一种 大西洋耳烏賊 †菊石亞綱 Ammonoidea:也有分类方法把菊石归入四鳃亚纲 蛸亞綱 Coleoidea:也称为二鳃亚纲†箭石下綱 Belemnoidea†血箭石目 Hematitida †閉箭石目 Phragmoteuthida †多诺万箭石目 Donovaniconida †溝箭石目 Aulacocerida †箭石目 Belemnitida †双箭石目 Diplobelida 新蛸下綱 Neocoleoidea十腕總目 Decapodiformes八腕總目 Octopodiformes†古魷形態類 Palaeoteuthomorpha 注釋 參考文獻 Bather, F.A. 1888a. Shell-growth in Cephalopoda (Siphonopoda). Annals and Magazine of Natural History , Series 6, Vol. 1: 298-310 Bather, F.A. 1888b. Professor Blake and Shell-Growth in Cephalopoda. Annals and Magazine of Natural History . Series 6, Vol. 1: 421-426. Berthold, Thomas, & Engeser, Theo. 1987. Phylogenetic analysis and systematization of the Cephalopoda (Mollusca). Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. (NF) 29: 187-220. Engeser, Theo. 1997. Fossil Nautiloidea Page. <https://web.archive.org/web/20060925110442/http://userpage.fu-berlin.de/~palaeont/fossilnautiloidea/fossnautcontent.htm > Felley, J., Vecchione, M., Roper, C. F. E., Sweeney, M. & Christensen, T., 2001-2003: Current Classification of Recent Cephalopoda. internet: National Museum of Natural History: Department of Systematic Biology: Invertebrate Zoology: http://www.mnh.si.edu/cephs/( 页面存档备份 ,存于互联网档案馆 ) Shevyrev, A.A. 2005. The Cephalopod Macrosystem: A Historical Review, the Present State of Knowledge, and Unsolved Problems: 1. Major Features and Overall Classification of Cephalopod Mollusks. Paleontological Journal . 39(6):606-614. Translated from Paleontologicheskii Zhurnal No. 6, 2005, 33-42. 外部連結 英文
尾腔綱 毛皮貝目
溝腹綱
Aplotegmentaria
新月形目 · Pholidoskepia
Pachytegmentaria
Cavibelonia · Sterrofustia
多板綱
双壳纲
三角蛤目 (
Myophorelloidea · 三角蛤總科 )
· 蚌目 (
Etherioidea · Hyrioidea · 蚌總科 )
單板綱 头足纲
掘足綱 角貝目 · 管角貝目
腹足纲
笠螺總科 · Nacelloidea · 蓮花青螺總科 · Neolepetopsoidea
海蛳螺总科 · 左锥螺总科( Triphoroidea)
捻螺總科 · 車輪螺總科 · 彫蜷總科 · Omalogyroidea · 厚唇螺總科 · Rissoelloidea · 盘螺总科
其他
瑪瑙螺亞目
Scolodontina
Scolodontoidea