Nyctosaurus

Коли Марш (1876a) виділив Pteranodon, він відніс до цього роду всі види птерозаврів із Канзасу описані ним раніше (P. occidentalis, P. ingens і P. velox) та виділив нові — P. longiceps, P. comptus і P. gracilis, останній заснований на тому, що було проінтерпретовано як елементи крила, хребці й таз.^[1] Пізніше «таз» виявився нотаріумом з обома лопатками й дзьобоподібними кістками, проте Марш (1876b) не став коментувати свою початкову помилку, виділивши для P. gracilis новий рід - Nyctosaurus. До відмінностей між Pteranodon і Nyctosaurus він відносив відсутність зрощення між лопаткою й дзьобоподібною та зчленування між лопаткою й нотаріумом в останнього.^[2] Пізніше Віллістон дійшов висновку, що перша характеристика є онтогенетично варіативною, й Маршеве спостереження, ймовірно, було засновано на молодій особині. Марш (1881) помилково вирішив, що назву Nyctosaurus було введено раніше, і ввів для свого таксона нову назву — Nyctodactylus. Віллістон був першим автором масштабних переглядів таксономії й анатомії птерозаврів формації Найобрара, й кілька своїх публікацій присвятив ніктозаврові. Оскільки опис Марша був незадовільним, 1992-го року він провів детальніший опис тварини. 1902 описав у двох окремих статтях прекрасно збережений скелет і череп, а 1903-го здійснив детальний опис цього зразка і перегляд таксономії ніктозавра. Віллістон (1903) вважав Pteranodon nanus і P. comptus належними до Nyctosaurus чи навіть N. gracilis. Також він виділив новий вид, N. leptodactylus, надалі, щоправда, зазвичай не використовуваний.

Новий вид, N. lamegoi, було виділено 1953 року на основі плечової кістки з пізньокрейдових покладів Бразилії. Це був перший описаний птерозавр із Південної Америки й впродовж тривалого часу типовий (і єдиний наразі) зразок розглядався як єдина вказівка на те, що ніктозавриди дожили до маастрихту. Longrich et al. (2018), однак, вказували на те, що точної інформації про його походження невідомо й він міг натомість походити з кампанських покладів.^[3] Нехай Price (1953) відніс його до Nyctosaurus, цей таксон міг належати до іншого роду.^[4]

1972 було описано ще один вид, N. bonneri. Того самого року Міллер (1972a) провів перегляд таксономії птерозаврів формації Найобрара. Він вважав Nyctosaurus підродом Pteranodon. Вельнхофер (1978) натомість вважав ці роди окремими, як і більшість дослідників надалі. Шох (1984) вважав N. nanus імовірним видом птеранодона, вказуючи на зрощення лопатки й дзьобоподібної — риси, яку він вважав характерною для птеранодона, а не ніктозавра. Беннетт (1994) вважав N. gracilis і N. nanus валідними видами ніктозавра, а N. bonneri — синонімом N. gracilis.^[5] Беннетт (2003) вперше описав зразки з головними гребенями^[6] (до того ніктозавра вважали відмінним від птеранодона, зокрема, у відсутності таких структур).

Череп видовжений і тонкий, звужується до кінця щелеп. Фактично, верхня щелепа настільки тендітна, що в багатьох зразків її кінчик надламано. Назоанторбітальний і скроневі отвори відносно невеликі. В багатьох зразків головного гребеня немає, проте в тих, що мають гребені, вони мають морфологію доволі незвичайну навіть для птерозаврів, групи характеризованої різноманіттям елементів краніальної орнаментації. Гребінь утворено тонкими, роздвоєними гілками, що відходять від постеродорсальної частини черепа, й може сягати довжини майже втричі більшої за довжину черепа. Деякі дослідники припускали, що між гілками гребеня могла натягуватись мембрана, що могла виконувати аеродинамічну функцію, проте насправді причин вважати, що до гребеня ніктозавра кріпилась мембрана, не виявлено.

Посткраніальний скелет сильно пневматизований, частково пневматизовано навіть задні кінцівки. Нотаріум утворюють до 7 хребців (на відміну від 6 у птеранодона), в крижовому регіоні наявні 8. Лопатки й дзьобоподібні широкі й крупні, лопатки не сполучаються з нотаріумом. Грудні кістки доволі крупні. Дельтопекторальні гребені плечових кісток мають характерну для ніктозаврид сокироподібну форму. Метакарпалія крила велика, приблизно в 2.5 рази довша за плечову кістку. Унікальною особливістю ніктозаврид, зокрема ніктозавра, є мінералізація сухожиль крила. Палець крила довгий, складає близько 55% довжини крила, має три фаланги (на відміну від чотирьох у більшості птерозаврів). Іншою унікальною характеристикою крила ніктозавра є втрата метакарпалій і пальців 1-3, залишаючи тільки четвертий палець, що підтримує крило. Задні кінцівки належать до відносно найкоротших серед відомих птерозаврів, при довжині рівній близько 16% довжини одного крила.

Ніктозавр був дрібнішим за птеранодона, свого сучасника: його розмах крил, імовірно, зазвичай не перевищував 2.9 метрів. “Nyctosaurus” lamegoi, однак, імовірно був одним із найбільших ніктозаврид, із розмахом крил близько 4 метрів.

Нижче наведено кладограму Fernandes et al. (2022). Подібно до Andres (2021), вони розглядали Barbaridactylus grandis із маастрихту Марокко як вид ніктозавра.^[7][8]

• Williston, S. W. 1892. Kansas pterodactyls. Part I. Kansas University Quarterly 1:1-13, pl. i.
• Williston, S. W. 1902. On the skull of Nyctodactylus, an Upper Cretaceous pterodactyl. Journal of Geology 10:520–531, 2 pls.
• Williston, S. W. (1902). "On the skeleton of Nyctodactylus, with restoration". American Journal of Anatomy 1 (3): 297–305. doi:10.1002/aja.1000010306.
• Williston, S. W. 1903. On the osteology of Nyctosaurus (Nyctodactylus), with notes on American pterosaurs. Field Mus. Publ. (Geological Ser.) 2(3):125–163, 2 figs., pls. XL-XLIV.
• Witton, Mark (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 978-0691150611.

Це незавершена стаття з палеонтології. Ви можете допомогти проєкту, виправивши або дописавши її.