เซลล์รับแสง
- บทความ
- อภิปราย
เซลล์รับแสง (Photoreceptor Cell) | |
---|---|
![]() ส่วนประกอบต่าง ๆ ของเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย ซึ่งเป็นเซลล์ 2 ประเภทใน 3 ประเภทที่ไวแสงในจอประสาทตา | |
ตัวระบุ | |
MeSH | D010786 |
นิวโรเล็กซ์ ID | sao226523927 |
FMA | 85613 86740, 85613 |
ศัพท์ทางกายวิภาคของประสาทกายวิภาคศาสตร์ |
เซลล์รับแสง[1][2][3][4][5](อังกฤษ: photoreceptor cell) เป็นเซลล์ประสาท (นิวรอน) พิเศษในจอประสาทตาที่มีสมรรถภาพในการถ่ายโอนแสงไปเป็นพลังประสาทความสำคัญทางชีวภาพของเซลล์รับแสงก็คือความสามารถในการแปลงแสงที่เห็นได้ไปเป็นสัญญาณที่สามารถเร้ากระบวนการต่าง ๆ ทางชีวภาพจะกล่าวให้ชัดเจนกว่านี้ก็คือ มีโปรตีนหน่วยรับแสงในเซลล์ที่ดูดซึมโฟตอนซึ่งนำไปสู่ความเปลี่ยนแปลงในความต่างศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์
เซลล์รับแสงแบบคลาสิกก็คือเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยแต่ละอย่างล้วนแต่ให้ข้อมูลที่ใช้ในระบบการมองเห็นเพื่อสร้างแบบจำลองของโลกภายนอกที่เห็นทางตาเซลล์รูปแท่งนั้นบางกว่าเซลล์รูปกรวย และมีความกระจัดจายไปในจอประสาทตาที่แตกต่างกันแม้ว่า กระบวนการเคมีที่ถ่ายโอนแสงไปเป็นพลังประสาทนั้นคล้ายคลึงกัน[6] มีการค้นพบเซลล์รับแสงประเภทที่สามในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1990[7] ซึ่งก็คือ photosensitive retinal ganglion cell เป็นเซลล์ที่ไม่ได้มีส่วนให้เกิดการเห็นโดยตรง แต่เชื่อกันว่า มีส่วนช่วยในระบบควบคุมจังหวะรอบวัน (circadian rhythms) และปฏิกิริยาปรับรูม่านตาแบบรีเฟล็กซ์
เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยมีหน้าที่แตกต่างกัน คือเซลล์รูปแท่งไวแสงเป็นพิเศษ มีปฏิกิริยาต่อโฟตอนเพียงแค่ 6 อนุภาค[8] ดังนั้น ในที่มีระดับแสงต่ำ การเห็นเกิดจากสัญญาณที่มาจากเซลล์รูปแท่งเท่านั้นซึ่งอธิบายว่า ทำไมเราจึงไม่สามารถเห็นภาพสีได้ในที่สลัว ซึ่งก็คือเพราะมีแต่เซลล์รูปแท่งเท่านั้นที่ทำงานได้ในระดับแสงนั้น และเซลล์รูปกรวยเป็นส่วนที่ทำให้เกิดการเห็นภาพสี
ส่วนเซลล์รูปกรวยต้องใช้แสงระดับที่สูงกว่ามาก (คือต้องมีโฟตอนมากระทบมากกว่า) ก่อนที่จะเกิดการทำงานในมนุษย์ มีเซลล์รูปกรวยสามประเภทจำแนกโดยการตอบสนองต่อความยาวคลื่นแสงที่ต่าง ๆ กันการเห็นสี (ในภาพ) เป็นการประมวลผลจากสัญญาณที่มาจากเซลล์รูปกรวยสามประเภทเหล่านี้ โดยน่าจะผ่านกระบวนการ opponent process[9] เซลล์รูปกรวยสามอย่างนี้ตอบสนอง (โดยคร่าว ๆ) ต่อแสงที่มีความยาวคลื่นขนาดสั้น (S) ขนาดกลาง (M) และขนาดยาว (L)ให้สังเกตว่า การยิงสัญญาณของเซลล์รับแสงนั้นขึ้นอยู่เพียงกับจำนวนโฟตอนที่ได้รับเท่านั้น (กำหนดโดยทฤษฎี principle of univariance)ส่วนการตอบสนองที่ต่าง ๆ กันของเซลล์รูปกรวยขึ้นอยู่กับความเป็นไปได้ของโปรตีนรับแสงของเซลล์ที่จะดูดซึมแสงที่ความยาวคลื่นนั้น ๆ ยกตัวอย่างเช่น เซลล์รูปกรวยแบบ L มีโปรตีนรับแสงที่ดูดซึมแสงที่มีความยาวคลื่นขนาดยาว (หรือออกสีแดง ๆ)แม้ว่า แสงที่มีความยาวคลื่นสั้นกว่าอาจจะทำให้เกิดการตอบสนองในระดับเดียวกัน แต่จะต้องเป็นแสงที่สว่างกว่ามาก
จอประสาทตามมนุษย์มีเซลล์รูปแท่งประมาณ 120 ล้านเซลล์ และมีเซลล์รูปกรวยประมาณ 6 ล้านเซลล์สัตว์ต่าง ๆ สปีชีส์มีอัตราส่วนของเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยที่แตกต่างกัน ขึ้นอยู่กับว่า เป็นสัตว์กลางวันหรือสัตว์กลางคืนนอกจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยแล้ว ยังมี retinal ganglion cell (ตัวย่อ RGC) ประมาณ 1.5 เซลล์ในมนุษย์ และมี 1-2% ที่ไวแสง
บทความนี้กล่าวถึงเซลล์รับแสงของสัตว์มีกระดูกสันหลังเซลล์รับแสงของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง เช่นแมลงและมอลลัสกามีความแตกต่างจากสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งในโครงสร้างและในกระบวนการเคมีชีวภาพ
ในมนุษย์ เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยอยู่ที่ส่วนนอกสุดของจอประสาทตา (ด้านหลังสุดของตา)และมีโครงสร้างโดยพื้นฐานที่คล้ายคลึงกันส่วนที่ไกลจากสมองที่สุด เป็นส่วนสุดของแอกซอน (axon terminal)ซึ่งปล่อยสารสื่อประสาท "กลูตาเมต" ไปสู่ bipolar cell ส่วนเถิบต่อไปทางสมองเป็นตัวเซลล์ ซึ่งมีออร์แกเนลล์ของเซลล์ส่วนเถิบต่อไปเรียกว่า inner segment ซึ่งเป็นส่วนมีหน้าที่พิเศษเต็มไปด้วยไมโทคอนเดรียหน้าที่หลักของส่วนนี้ก็คือผลิต ATP ใช้เป็นพลังงานสำหรับการปั้มโซเดียมโพแทสเซียมผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ส่วนสุดท้ายที่ใกล้สมองที่สุดเรียกว่า outer segment ซึ่งเป็นส่วนที่ดูดซึมแสงส่วนนี้จริง ๆ แล้วเป็นซีเลียดัดแปลง[11][12] ประกอบด้วยจาน (disc) เต็มไปด้วยหน่วยรับความรู้สึกประเภท opsin ซึ่งเป็นโปรตีนที่ดูดซึมโฟตอน และเต็มไปด้วยประตูโซเดียมเปิดปิดโดยความต่างศักย์ (voltage-gated sodium channel)
โปรตีนรับแสงที่อยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์ที่เรียกว่า opsin มีโมเลกุลรงควัตถุที่เรียกว่า retinal[13]และในเซลล์รูปแท่ง โปรตีนนี้รวมกับรงควัตถุเรียกว่า rhodopsinส่วนในเซลล์รูปรวย มี opsin หลายประเภทที่รวมตัวกับ retinal เป็นรงควัตถุที่เรียกว่า photopsinซึ่งแบ่งออกเป็นสามประเภท และมีปฏิกิริยาต่อแสงความถี่ต่าง ๆ กันเป็นความต่างที่ยังระบบการมองเห็นให้สามารถแยกแยะสีได้หน้าที่ของเซลล์รับแสงก็คือการเปลี่ยนพลังงานแสงจากโฟตอนให้เป็นพลังงานที่ใช้สื่อสารได้ในระบบประสาทเป็นการแปลงถ่ายพลังงานที่เรียกว่า การถ่ายโอนสัญญาณ (signal transduction)
ส่วนโปรตีน opsin ที่อยู่ใน retinal ganglion cell ไวแสง มีบทบาทในการตอบสนองแบบรีเฟล็กซ์ของสมองและร่างกายต่อแสงเช่นการควบคุมจังหวะรอบวัน (circadian rhythm) รีเฟล็กซ์รูม่านตา (pupillary reflex) และการตอบสนองประเภทอื่น ๆ ที่ไม่ได้ทำให้เกิดการเห็นเป็นโปรตีนที่เรียกว่า melanopsinซึ่งมีน้อยในสัตว์มีกระดูกสันหลัง เป็นโปรตีนที่มีหน้าที่คล้ายกับ opsin ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง เป็นประเภทหนึ่งของ opsin ซึ่งเป็นหน่วยรับความรู้สึกแบบ G-protein-coupled receptor ประเภท retinylidene protein
เมื่อแสงสว่างทำปฏิกิริยากับระบบส่งสัญญาณของ melanopsin, retinal ganglion cell (ตัวย่อ RGC) ที่ประกอบด้วย melanopsin ก็จะปล่อยพลังประสาทผ่านแอกซอนไปยังเป้าหมายเฉพาะต่าง ๆ ในสมองรวมทั้งนิวเคลียส olivary pretectal nucleus (ศูนย์ที่มีหน้าที่ควบคุมรูม่านตา), lateral geniculate nucleus (ตัวย่อ LGN)และนิวเคลียส suprachiasmatic nucleus ของไฮโปทาลามัส (ซึ่งทำหน้าที่เป็นนาฬิกาหลักของระบบจังหวะรอบวัน)ตัว RGC ที่ประกอบด้วย melanopsin เชื่อกันว่ามีออกฤทธิ์ต่อนิวเคลียสเป้าหมายโดยปล่อยสารสื่อประสาทกลูตาเมต และ pituitary adenylate cyclase activating polypeptide (PACAP) ที่ไซแนปส์
จอประสาทตามนุษย์มีเซลล์รูปกรวยประมาณ 6 ล้านตัวและเซลล์รูปแท่ง 120 ล้านตัว[16] ข้อมูลที่ส่งไปจากเซลล์ประสาททั้งสองไปรวมกันที่เซลล์ RGC และ bipolar cell เพื่อการแปลผลก่อนที่จะส่งต่อไปยัง lateral geniculate nucleus ในทาลามัสส่วนตรงกลางขอจอประสาทตา (คือส่วนที่ตรงกับตรงกลางของเลนส์ตา) เป็นรอยบุ๋มจอตา (fovea)ซึ่งมีแต่เซลล์รูปกรวยและเป็นส่วนที่ทำให้เกิดการเห็นที่ชัดที่สุดที่ละเอียดที่สุดส่วนที่เหลือของเรตินามีทั้งเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยอยู่ปนกันไปแต่ไม่มีเซลล์รับแสงอะไร ๆ ที่จุดบอดซึ่งเป็นเขตที่ใยประสาทของ RGC รวมตัวเป็นเส้นประสาทตา (optic nerve) แล้วออกจากลูกตา[17]
โปรตีนรับแสงของเซลล์รูปกรวยสามประเภทแตกต่างกันในความไวต่อโฟตอนของแสงมีความยาวคลื่นต่าง ๆ กัน (ดูรูป)เพราะว่า เซลล์รูปกรวยตอบสนองทั้งต่อความยาวคลื่น (wavelength) และทั้งต่อความเข้ม (intensity) ของแสงจึงต้องวัดความไวต่อความยาวคลื่นโดยอัตราการตอบสนองสัมพัทธ์ (relative rate) ของเซลล์เมื่อค่าความเข้มแสงคงที่ และค่าความยาวคลื่นเป็นตัวแปรแล้วจึงจะได้ค่าอนุมานของ absorbance (การดูดกลืนแสง)[18] กราฟที่เห็นแสดงค่าดูดกลืนแสงโดยแจกแจงทำให้เป็นบรรทัดฐานที่ 100 (normalized)ยกตัวอย่างเช่น เซลล์รูปกรวย S (ที่ดูดซึมแสงสั้น) ตอบสนองในระดับสูงสุดที่ความยาวคลื่น 420 นาโนเมตรซึ่งบอกเราว่า เซลล์ชนิดนั้นมีความเป็นไปได้ที่จะดูดกลืนโฟตอนที่ 420 นาโนเมตรสูงกว่าความยาวคลื่นอื่น ๆแต่ว่า ถ้าแสงมีความยาวคลื่นต่างจากระดับนั้น เช่นที่ 480 นาโนเมตร แต่ว่ามีระดับแสงที่เข้มขึ้นเซลล์นั้นก็จะตอบสนองในระดับเดียวกันดังนั้น เส้นโค้งในกราฟอาจจะทำให้เข้าใจผิดได้เพราะว่า เซลล์รูปกรวยจริง ๆ ไม่สามารถตรวจจับสีโดยเพียงลำพังแต่ว่า การเห็นสีจะต้องอาศัยการเปรียบเทียบสัญญาณจากเซลล์รูปกรวยประเภทต่าง ๆ
กระบวนการถ่ายโอนแสง (phototransduction) นั้นเกิดขึ้นที่จอประสาทตา[16]ซึ่งประกอบด้วยเซลล์ประสาทเป็นชั้น ๆ[16] เซลล์รับแสง คือเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย อยู่ในชั้นในสุด[16] ส่วนชั้นกลาง ๆ มี bipolar cell ซึ่งรับสัญญาณประสาทมาจากเซลล์รับแสงแล้วส่งข้อมูลต่อไปยังชั้นนอกสุดของจอประสาทตา[16] ซึ่งเป็นชั้นที่ retinal ganglion cell (ตัวย่อ RGC) ประมวลผลสัญญาณแล้วจึงส่งต่อไปให้สมอง[16] โดยส่งผ่านแอกซอนของ RGC ที่รวมตัวกันเป็นเส้นประสาทตาแล้วออกจากตาผ่านช่องในเรตินาซึ่งอยู่ที่จุดบอด[16]
การทำงานของเซลล์รับแสงเป็นแบบ hyperpolarization (ไม่เหมือนเซลล์ประสาททั่ว ๆ ไปซึ่งทำงานแบบ depolarization)คือในขณะที่ไม่มีสิ่งเร้า เซลล์จะอยู่ในภาวะ depolarization และจะปล่อยสารสื่อประสาท "กลูตาเมต" ออกมาอย่างต่อเนื่องในที่มืด เซลล์มี cyclic guanosine 3'-5' monophosphate (cGMP) ในระดับความเข้มข้นสูงมีผลเป็นการเปิดประตูไอออน (ion channel) ให้โซเดียม (และแคลเซียมแม้จะไม่เป็นตัวหลัก) เข้ามาในเซลล์ได้ชาร์จไอออนขั้วบวกที่ไหลเข้ามาในเซลล์เปลี่ยนความต่างศักย์ของเซลล์ก่อให้เกิด depolarizationซึ่งส่งผลให้เกิดการหลั่งสารสื่อประสาทกลูตาเมตซึ่งอาจจะมีผลเป็น hyperpolarization หรือ depolarization สำหรับเซลล์ที่รับสัญญาณสืบ ๆ ไป
เมื่อแสงวิ่งเข้ามากระทบสารรงควัตถุไวแสงที่อยู่ในเซลล์รับแสง สารรงควัตถุนั้นจะเปลี่ยนรูปร่างสารรงควัตถุนั้นเรียกว่า iodopsin หรือ rhodopsin และประกอบด้วยโปรตีนขนาดใหญ่เรียกว่า opsin (ซึ่งอยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์)ซึ่งเชื่อมอยู่กับกลุ่มโมเลกุล prosthetic group ที่ยึดอยู่ด้วยกันผ่านพันธะโคเวเลนซ์ รวมกันเป็นโมเลกุลอินทรีย์ที่เรียกว่า retinal[13] (ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของวิตามินเอ)retinal มีสภาพเป็น 11-cis-retinal เมื่ออยู่ในที่มืดและเมื่อมีการกระตุ้นจากแสงก็จะเปลี่ยนสภาพไปเป็น all-trans-retinalความเปลี่ยนแปลงทางโครงสร้างนี้จะเริ่มการทำงานของโปรตีนควบคุมเรียกว่า transducinซึ่งเริ่มการทำงานของเอนไซม์ cGMP phosphodiesterase ซึ่งสลาย cGMP ออกเป็น 5'-GMPการริวดิวซ์ cGMP อย่างนี้ทำให้ประตูไอออนปิด ห้ามการไหลเข้าของไอออนบวกซึ่งมีผลให้เซลล์เปลี่ยนสภาพเป็น hyperpolarization แล้วหยุดการปล่อยสารสื่อประสาท[19] ขั้นตอนต่าง ๆ ทั้งหมดเริ่มต้นตั้งแต่แสงมากระทบที่เรตินา ซึ่งในที่สุดมีผลเป็นการตอบสนองของระบบรับรู้ เรียกว่า visual phototransduction
เมื่อไม่มีสิ่งเร้า (ในที่มืด) ประตูไอออนที่เปิดปิดโดย cyclic-nucleotide ในส่วน outer segment ของเซลล์รับแสง จะเปิดอยู่เพราะว่า cyclic GMP (cGMP) ยึดอยู่กับประตูนั้นดังนั้น ไอออนบวก (คือ ไอออนโซเดียม) ก็จะไหลเข้ามาในเซลล์รับแสง ทำให้เกิดภาวะ depolarization ในระดับ −40 mV (ในขณะที่ความต่างศักย์ในระดับพัก คือ resting potential ในเซลล์ประเภทอื่น ๆ อยู่ที่ −65 mV)กระแสไฟฟ้าที่มีผลเป็นสภาพ depolarization นี้เรียกว่า dark current (กระแสไฟฟ้าในที่มืด)
กระบวนการถ่ายโอนสัญญาณ (signal transduction pathway) เป็นกลไกที่พลังงานของโฟตอนเริ่มการทำงานของเซลล์มีผลเป็นการเปลี่ยนความต่างศักย์ (hyperpolarization) โดยที่สุดซึ่งก็จะมีผลเป็นการส่งหรือการห้ามการส่งสัญญาณประสาทซึ่งส่งต่อไปยังสมองผ่านเส้นประสาทตากระบวนการถ่ายโอนสัญญาณของเซลล์รับแสงในสัตว์มีกระดูกสันหลังมีดังนี้
ดังนั้น ให้สังเกตว่า ทั้งเซลล์รูปแท่งเซลล์รูปกรวยลดระดับการปล่อยสารสื่อประสาทเมื่อมีการกระตุ้นโดยแสงซึ่งอาจจะกระตุ้น (มีผลเป็น depolarizatioin) หรือยับยั้ง (มีผลเป็น hyperpolarization) ใน bipolar cell ที่เซลล์รับแสงเชื่อมไซแนปส์ขึ้นอยู่กับหน่วยรับความรู้สึกของ bipolar cellความยืดหยุ่นได้อย่างนี้เป็นส่วนที่ขาดไม่ได้ในการสร้างโครงสร้างแบบ on-centre และ off-centre[ต้องการอ้างอิง]
เซลล์ส่วน inner segment ให้สาร ATP เพื่อเป็นพลังงานกับการปั้มโซเดียมโพแทสเซียมซึ่งเป็นกระบวนการที่สำคัญเพื่อตั้งสภาพเริ่มต้นของ outer segment ขึ้นใหม่โดยสูบไอออนโซเดียมที่ไหลเข้ามาในเซลล์ออกไปนอกเซลล์
แม้ว่าเซลล์รับแสงจะเป็นเซลล์ประสาท แต่เป็นเซลล์ประสาทที่ไม่ส่งศักยะงาน (action potential) ยกเว้นแต่ RGC ไวแสง (photosensitive ganglion cell)ซึงมีหน้าที่หลักในการควบคุมจังหวะรอบวัน (circadian rhythms), melatonin, และการปรับรูม่านตา
การถ่ายโอนแสงในเซลล์รับแสงไม่เหมือนใคร คือ ตัวกระตุ้น (ในที่นี่คือแสง) กลับลดระดับการตอบสนองของเซลล์ (คืออัตราการยิงสัญญาณ)ซึ่งเป็นการตอบสนองที่ไม่ทั่วไปในระบบรับความรู้สึกซึ่งโดยทั่ว ๆ ไปแล้ว ตัวกระตุ้นจะเพิ่มการตอบสนองของเซลล์อย่างไรก็ดี กระบวนการเช่นนี้มีข้อได้เปรียบที่สำคัญหลายอย่าง
ข้อที่หนึ่ง เซลล์รับแสงมีสภาพ depolarization ในที่มืดซึ่งก็หมายความว่า ไอออนโซเดียมมากมายจะไหลเข้ามาในเซลล์ดังนั้น การเปิดปิดประตูโซเดียมที่เกิดขึ้นเองจะไม่มีผลต่อความต่างศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์และการปิดประตูเป็นจำนวนมากที่เนื่องมาจากการดูดกลืนโฟตอนของแสงเท่านั้นที่จะมีผลเป็นการส่งสัญญาณว่า มีแสงภายในลานสายตา ดังนั้น กระบวนการเช่นนี้จะปราศจากสัญญาณรบกวน
ข้อที่สอง มีการขยายสัญญาณในระดับสูงแบ่งเป็นสองขั้นในการถ่ายโอนแสงคือ สารรงควัตถุ (pigment) จะปลุกฤทธิ์ของ transducin เป็นจำนวนหลายโมเลกุล และ PDE แต่ละตัวจะก่อให้เกิดการสลายตัวของ cGMP หลายตัวเพราะมีการขยายสัญญาณอย่างนี้ การดูดกลืนโฟตอนเพียงแค่อนุภาคเดียวก็จะมีผลต่อความต่างศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ทำให้เกิดการส่งข้อมูลไปยังสมองว่า มีแสงอยู่ภายในลานสายตานี่เป็นจุดแตกต่างที่สำคัญระหว่างเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยซึ่งล้วนแต่เป็นเซลล์รับแสงคือ เซลล์รูปแท่งไวแสงมากและสามารถรับรู้ถึงโฟตอนแม้เพียงอนุภาคเดียว ซึ่งไม่เหมือนกับเซลล์รูปกรวยส่วนเซลล์รูปกรวยมีอัตราการขยายสัญญาณในระหว่างการถ่ายโอนสัญญาณที่รวดเร็วมาก ซึ่งไม่เหมือนเซลล์รูปแท่ง
การเปรียบเทียบเซลล์รูปกรวยและเซลล์รูปแท่งต่อไปนี้ มาจากหนังสือ Principles of Neural Science (หลักประสาทวิทยาศาสตร์) ของ ศ. อีริก แคนเดิล[19] ผู้ได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ในงานวิจัยเกี่ยวกับพื้นฐานทางสรีรภาพในการบันทึกความจำในนิวรอน[20]
เซลล์รูปแท่ง | เซลล์รูปกรวย |
---|---|
ให้เกิดการเห็นใต้แสงสลัว (scotopic vision) | ให้เกิดการเห็นใต้ใต้แสงเข้ม (photopic vision) |
ไวแสงมาก แม้แต่ต่อแสงที่กระจัดกระจาย | ไม่ไวแสงมาก ไวต่อแสงตรง ๆ เท่านั้น |
ถ้าเสียจะทำให้ตาบอดมืด | ถ้าเสียจะทำให้ตาบอดตามกฎหมาย |
มองเห็นได้ไม่ชัด | มองเห็นได้ชัด มีรายละเอียดสูง |
ไม่มีในรอยบุ๋มจอตา | หนาแน่นที่สุดในรอยบุ๋มจอตา |
ตอบสนองต่อแสงช้าโดยเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ | ตอบสนองต่อแสงได้เร็ว สามารถเห็นภาพที่กำลังเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว |
มีสารรงควัตถุมากกว่า จึงสามารถเห็นในที่สลัว | มีสารรงควัตถุน้อยกว่า จึงต้องใช้แสงมากกว่าเพื่อจะเห็น |
จาน (disk) ตั้งอยู่ภายในเยื่อหุ้ม ไม่ได้ยึดอยู่กับเยื่อหุ้มเซลล์โดยตรง | จานยึดไว้กับเยื่อหุ้มเซลล์ |
มีประมาณ 120 ล้านเซลล์ในจอประสาทตาแต่ละข้าง[16] | มีประมาณ 6 ล้านเซลล์ในจอประสาทตา[16] |
มีสารรงควัตถุประเภทเดียว | มีสารรงควัตถุ 3 ประเภทในมนุษย์ |
ทำให้เกิดการเห็นปราศจากสี | ทำให้เกิดการเห็นภาพสี |
เซลล์รับแสงไม่ได้ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสีโดยตรง แต่ส่งสัญญาณว่ามีแสงอยู่ในลานสายตา
เซลล์รับแสงหนึ่ง ๆ จะตอบสนองต่อทั้งความยาวคลื่นและความเข้มของแสงยกตัวอย่างเช่น การตอบสนองของเซลล์รับแสงหนึ่งต่อแสงสีแดงที่มีความเข้มระดับหนึ่ง อาจจะเหมือนกันกับการตอบสนองต่อแสงสีเขียวที่มีความเข้มอีกระดับหนึ่งดังนั้น การตอบสนองของเซลล์รับแสงหนึ่ง ๆ ไม่ได้บอกอย่างชัดเจนว่าเห็นสีอะไร
ดังนั้น เพื่อจะระบุสี ระบบการมองเห็นต้องเปรียบเทียบการตอบสนองของกลุ่มเซลล์รับแสงต่าง ๆ คือโดยเฉพาะแล้ว จากกลุ่มเซลล์รูปกรวย 3 ประเภทที่ดูดกลืนแสงที่มีความยาวคลื่นต่าง ๆ กันและเพื่อที่จะระบุความเข้มแสง ระบบการมองเห็นต้องคำนวณว่ามีเซลล์รับแสงกี่ตัวที่กำลังทำการตอบสนองนี้เป็นกลไกที่ทำให้เกิดการเห็นโดย 3 สีหลัก (trichromacy) ในทั้งมนุษย์และในสัตว์อื่น ๆ บางชนิด
กระบวนการพัฒนาการเป็นเซลล์รูปแท่ง เซลล์รูปกรวยแบบ S และเซลล์รูปกรวยแบบ M เริ่มจากแฟกเตอร์การถอดรหัส (transcription factor) หลายอย่างรวมทั้ง RORbeta, OTX2, NRL, CRX, NR2E3 และ TRbeta2. โดยทั่วไปแล้ว เซลล์เบื้องต้นจะเจริญเป็นเซลล์รูปกรวยแบบ S โดยปริยายแต่เหตุการณ์การถอดรหัสต่าง ๆ สามารถทำให้เจริญเป็นเซลล์รูปแท่งหรือเซลล์รูปกรวยแบบ Mแม้ว่า เซลล์รูปกรวยแบบ L จะมีอยู่ในสัตว์อันดับวานร แต่ว่า การพัฒนาการของเซลล์ไม่เป็นที่รู้จักกันดีเนื่องจากว่าสัตว์ทดลองที่ใช้เป็นสัตว์อันดับสัตว์ฟันแทะที่ไม่มีเซลล์ชนิดนี้มี 5 ขั้นตอนในการพัฒนาเป็นเซลล์รับแสง คือ
ในส่วนเบื้องต้น Notch signaling pathway จะทำให้เกิดการหมุนเวียนของเซลล์บรรพบุรุษ (progenitor cycling)เพราะฉะนั้น เซลล์รับแสงตั้งต้น (Photoreceptor precursor) จะเกิดขึ้นได้ก็เมื่อเกิดการยับยั้ง Notch signaling pathwayและมีการทำงานในระดับที่สูงขึ้นของกระบวนการต่าง ๆ รวมทั้งกลุ่มยีน achaete-scute complex (หรือ achaete-scute homologue)ส่วน แฟกเตอร์ OTX2 กำหนดชะตาเซลล์ให้เป็นเซลล์รับแสงส่วน CRX กำหนดยีนของเซลล์รับแสงที่จะเกิดการแสดงออกส่วนการแสดงออกของ NRL กำหนดชะตาของเซลล์ให้เป็นเซลล์รูปแท่งส่วน NR2E3 ทำการกำหนดชะตาเป็นเซลล์รูปแท่งให้มั่นคงยิ่งขึ้นโดยห้ามการแสดงออกของยีนเซลล์รูปกรวยส่วนแฟกเตอร์ RORbeta ใช้ในการพัฒนาทั้งของเซลล์รูปแท่งและทั้งของเซลล์รูปกรวยส่วน TRbeta2 กำหนดชะตาให้เป็นเซลล์รูปกรวยแบบ Mถ้าเอาออกแฟกเตอร์ใดแฟกเตอร์หนึ่งที่กล่าวมาแล้ว ชะตาโดยปริยายของเซลล์ก็คือเซลล์รูปกรวยแบบ Sให้สังเกตว่าขั้นตอนต่าง ๆ เหล่านี้เกิดขึ้นในช่วงเวลาต่าง ๆ กันสำหรับสัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ กันผ่านกระบวนการซับซ้อนต่าง ๆ ที่มีผลเป็นลักษณะทางพันธุกรรมที่แตกต่างกันถ้าตัวควบคุมกระบวนการเหล่านี้เกิดความเสียหาย โรค retinitis pigmentosa จอตาเสื่อมที่จุดภาพชัด (macular degeneration) และความผิดปกติทางตาอย่างอื่นอาจเกิดขึ้น[21]
เซลล์รับแสงส่งข้อมูลเกี่ยวกับการดูดกลืนโฟตอนโดยลดระดับการปล่อยสารสื่อประสาทกลูตาเมตที่ไซแนปส์ที่เชื่อมกับ bipolar cellเพราะว่ามีสภาพเป็น depolarization ในที่มืด คือจะมีการปล่อยกลูตาเมตเป็นจำนวนมากไปยัง bipolar cell ในที่มืดการดูดกลืนโฟตอนหนึ่ง ๆ จะมีผลให้เกิดสภาพ hyperpolarization ในเซลล์รับแสงและดังนั้นจึงมีผลเป็นการลดระดับการปล่อยกลูตาเมตเข้าไปยังไซแนปส์ที่เชื่อมต่อกับ bipolar cell
แม้ว่า เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยทุก ๆ ตัวจะปล่อยสารสื่อประสาทประเภทเดียวกันคือกลูตาเมตแต่ว่าผลที่เกิดขึ้นจากสารสื่อประสาทเดียวกันมีผลต่าง ๆ กันต่อ bipolar cell ต่าง ๆ กัน ขึ้นอยู่กับหน่วยรับความรู้สึก (receptor) ที่อยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์ของ bipolar cellถ้ากลูตาเมตเกิดพันธะขึ้นกับ ionotropic receptor เซลล์นี้ก็จะมีสภาพเป็น depolarization ในที่มืดและดังนั้น จะมีสภาพเป็น hyperpolarization เมื่อมีแสงเพราะมีกลูตาเมตในระดับที่ลดลงในนัยตรงกันข้าม ถ้ากลูตาเมตเกิดพันธะขึ้นกับ metabotropic receptor เซลล์นี้ก็จะมีสภาพเป็น hyperpolarization ในที่มืดและมีสภาพเป็น depolarization เมื่อมีแสงเพราะว่าระดับของกลูตาเมตลดลง
โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว คุณสมบัติเช่นนี้จึงยังให้เซลล์กลุ่มหนึ่งเกิดการเร้าและอีกกลุ่มหนึ่งเกิดการยับยั้งเพราะแสงแม้ว่า เซลล์รับแสงทั้งหมดจะตอบสนองในลักษณะเดียวกันต่อแสงความเป็นไปอันซับซ้อนเช่นนี้สำคัญและขาดไม่ได้ในการตรวจจับสี (color) ความเปรียบต่าง (contrast) และขอบ (edge)
ความซับซ้อนอื่น ๆ เกิดจากการเชื่อมต่อต่าง ๆ กันระหว่าง bipolar cell, horizontal cell[22], และ amacrine cell[23] ในจอประสาทตาเป้าหมายที่สุดของการส่งสัญญาณซับซ้อนเช่นนี้ก็คือ กลุ่ม RGC ต่าง ๆซึ่งส่วนหนึ่งเป็นเซลล์ไวแสงเอง แต่ว่าจะใช้สารรงควัตถุไวแสง (photopigment) ประเภท melanopsin
ในปี ค.ศ. 1991 ฟอสเตอร์และคณะได้ค้นพบเซลล์รับแสงที่ไม่ใช่เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยในตาหนู ที่สื่อการควบคุมจังหวะรอบวัน (circadian rhythm)[7] เซลล์รับแสงที่เรียกว่า intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ตัวย่อ ipRGC แปลว่า RGC ไวแสงโดยธรรมชาติ) เหล่านี้เป็นส่วนย่อย ๆ (~1–3%) ของ RGC ที่อยู่ในเรตินาชั้นด้านในซึ่งก็คืออยู่ด้านหน้า (ดูโครงสร้างในจอประสาทตา) ของเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยซึ่งอยู่ด้านนอกของเรตินาเซลล์ประสาทไวแสงเหล่านี้มีสารรงควัตถุไวแสงที่เรียกว่า melanopsin[24][25][26][27][28] ที่ดูดกลืนแสงที่มีความยาวคลื่นในระดับสูงสุดที่ ~480 นาโนเมตร[29] ซึ่งต่างจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยนอกจากหน้าที่เกี่ยวกับจังหวะรอบวันและพฤติกรรมอย่างอื่น ๆ แล้ว ipRGCs ยังมีบทบาทในการเริ่มรีเฟล็กซ์ปรับรูม่านตา (pupillary light reflex) อีกด้วย[30]
ในปี ค.ศ. 2005 เด็นนิส เดซีย์และคณะได้แสดงในวงศ์ลิงโลกเก่าว่า RGC แบบยักษ์ (giant ganglion cell) ที่มีการแสดงออกของ melanopsin นั้น ส่งแอกซอนไปยัง lateral geniculate nucleus ในทาลามัส[31] คือ ก่อนหน้านี้ ได้มีการค้นพบแต่แอกซอนที่ส่งไปยัง pre-tectal nucleus ในสมองส่วนกลาง และไปยัง suprachiasmatic nucleus ในไฮโปทาลามัสเท่านั้นถึงกระนั้น หน้าที่เกี่ยวกับการเห็นของเซลล์นี้ยังไม่ชัดเจน (ถ้ามี)
ในปี ค.ศ. 2007 ฟาร์ฮาน ไซดี และคณะได้ตีพิมพ์งานวิจัยต้นฉบับที่ทำการทดลองในมนุษย์ที่ไม่มีเซลล์รูปแท่งไม่มีเซลล์รูปกรวยต่อมา วารสาร Current Biology ได้ประกาศในปี ค.ศ. 2008 ในบทบรรณาธิการว่า มีการค้นพบเซลล์รับแสงในมนุษย์ที่ไม่ใช่เซลล์รูปแท่งไม่ใช่เซลล์รูปกรวยโดยมีหลักฐานเป็นข้อยุติจากการทดลองสำคัญในมนุษย์โดยไซดีและคณะ[28][32][33][34] คือโดยเหมือนกับที่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทอื่น ๆ เซลล์ที่ไม่ใช่เซลล์รูปแท่งไม่ใช่เซลล์รูปกรวยที่ไวแสงในมนุษย์ก็คือ RGC ในเรตินาด้านในในงานวิจัยนี้ นักวิจัยได้ตามหาคนไข้ที่หายากที่โรคได้ทำลายเซลล์รูปกรวยและเซลล์รูปแท่งแล้วอย่างสิ้นเชิงแต่ไม่ได้ทำอะไรต่อ RGC[32][33][34] แม้ว่าจะไม่มีเซลล์รูปแท่งหรือเซลล์รูปกรวย คนไข้ก็ยังมียังมีพฤติกรรมเกี่ยวกับจังหวะรอบวัน, melanopsin suppression, และรีเฟล็กซ์ปรับรูม่านตาที่เหลืออยู่โดยมีระดับความไวแสงสอดคล้องกับการมีสารรงควัตถุไวแสง melanopsinและสมองก็ยังมีการเห็นแสงที่มีความถี่เท่านี้อีกด้วย
ในมนุษย์ RGC ไวแสงมีส่วนในการเห็น (conscious sight)และในหน้าที่อื่น ๆ ที่ไม่เกี่ยวกับการเห็นรวมทั้งที่เกี่ยวกับจังหวะรอบวัน พฤติกรรม และการปรับรูม่านตา[35] เพราะว่า เซลล์เหล่านี้ตอบสนองโดยมากกับแสงสีน้ำเงิน จึงมีข้อเสนอว่าเซลล์เหล่านี้มีบทบาทใน mesopic vision (การเห็นในที่สลัวไม่ถึงกับมืด) [ต้องการอ้างอิง] งานของไซดีและคณะในมนุษย์ที่ไม่มีเซลล์รูปแท่งไม่มีเซลล์รูปกรวยยังเปิดทางให้กับงานทดลองเกี่ยวกับบทบาทของ RGC ไวแสงต่อการเห็นอีกด้วยคือ เกิดการพบว่า มีวิถีประสาทขนานกันที่มีหน้าที่เกี่ยวกับการเห็น วิถีหนึ่งเป็นวิถีคลาสสิกไปจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยที่อยู่ทางด้านนอกของเรตินาและอีกวิถีหนึ่งเป็นการตรวจจับระดับแสงสว่างแบบคร่าว ๆ ที่เกิดจากเรตินาด้านในซึ่งดูเหมือนจะเกิดการทำงานก่อนด้านนอก[35] นอกจากนั้นแล้ว ระบบคลาสสิกยังป้อนข้อมูลให้กับระบบที่ค้นพบใหม่อีกด้วย และนักวิจัยฟอสตอร์ได้เสนอว่า ความสม่ำเสมอของสี (colour constancy[36]) อาจจะเป็นหน้าที่สำคัญของระบบใหม่
เซลล์รับแสงนี้อาจสำคัญต่อการเข้าใจโรคต่าง ๆ รวมทั้งโรคที่ทำให้เกิดตาบอดทั่วโลกรวมทั้งต้อหิน ซึ่งเป็นโรคที่มีผลต่อ RGCและการศึกษาเซลล์รับแสงนี้ อาจทำให้สามารถค้นหาแนวทางใหม่ ๆ ในการบำบัดรักษาโรคที่ให้เกิดตาบอดการค้นพบเซลล์รับแสงใหม่ ๆ ในมนุษย์ และการศึกษาว่า เซลล์เหล่านี้มีบทบาทในการเห็นอย่างไร(ไม่ใช่บทบาทในพฤติกรรมที่ไม่เกี่ยวกับการเห็นอย่างอื่น ๆ) นี่แหละ จะมีผลกว้างขวางที่สุดในสังคมมนุษย์แม้ว่า ความบกพร่องเกี่ยวกับจังหวะรอบวันก็เป็นเรื่องที่น่าสนใจในการแพทย์รักษาอีกอย่างหนึ่ง
ในปี ค.ศ. 2003 สตีเว็น ล็อกลีย์และคณะแสดงว่า แสงมีความยาวคลื่นที่ 460 นาโนเมตรสามารถลดระดับ melatonin (ซึ่งเป็นฮอร์โมนในเลือดที่สื่อจังหวะรอบวัน) เป็นระยะเวลายาวถึงสองเท่านานกว่าที่ความยาวคลื่น 555 นาโนเมตรงานวิจัยโดยมากบอกเป็นนัยว่า ระดับความยาวคลื่นที่ RGC ไวแสงตอบสนองมากที่สุดอยู่ระหว่าง 460-482 นาโนเมตรแต่ว่า งานวิจัยหลังจากนั้นโดยฟาร์ฮาน ไซดีและคณะในมนุษย์ที่ไม่มีเซลล์รูปแท่งไม่มีเซลล์รูปกรวยพบว่า แสงความเข้มสูงที่นำไปสู่การรับรู้อยู่ที่ความยาวคลื่น 481 นาโนเมตรซึ่งก็หมายความว่า RGC ไวแสงนี้ ยังให้การเห็นขั้นพื้นฐานเกิดขึ้นได้ดีที่สุดในแสงสีน้ำเงิน[35]
{{cite book}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)