อินเตอร์นิวรอนไขสันหลัง

grey column^[A] ในไขสันหลังปรากฏเป็นกลุ่มเซลล์ประสาทตัวเล็ก ๆ ซึ่งบ่อยครั้งเรียกว่าอินเตอร์นิวรอนไขสันหลัง ซึ่งไม่ใช่ทั้งเซลล์ประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิ และเซลล์ประสาทสั่งการ^[3]สมบัติอเนกประสงค์ของอินเตอร์นิวรอนเช่นนี้ ใช้ในกิจต่าง ๆ มากมายหน้าที่รวมทั้งการแปลผลข้อมูลประสาทสัมผัส การปรับการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการ การประสานการทำงานของเซลล์ประสาทในไขสันหลังระดับต่าง ๆ และการส่งต่อข้อมูลประสาทสัมผัสไปยังสมองมีงานศึกษามากมายเพื่อกำหนดและระบุรายละเอียดของอินเตอร์นิวรอนในไขสันหลังตามปัจจัยต่าง ๆ เช่น ตามตำแหน่ง ขนาด โครงสร้าง การเชื่อมต่อ และหน้าที่^[3]แต่ทั่วไปแล้ว ก็ยากที่จะระบุรายละเอียดทางประสาทกายวิภาคทุกอย่างของไขสันหลังเพราะโครงสร้างไม่เพียงแค่ซับซ้อน แต่สัณฐานและการเชื่อมต่อกันก็หลากหลายด้วยยกตัวอย่างเช่น ในไขสันหลังของตัวอ่อนหนูอายุ 19 วัน มีอินเตอร์นิวรอนอย่างน้อย 17 ประเภทที่ส่งแอกซอนไปยังร่างกายข้างเดียวกัน (ipsilateral)และยังมีอินเตอร์นิวรอนที่ส่งแอกซอนข้ามซีกร่างกายอีก 18 ประเภทที่ได้ระบุตามสัณฐานและตำแหน่ง^[4][5]

ตัวเซลล์อินเตอร์นิวรอนไขสันหลังอยู่ที่เนื้อเทาของไขสันหลัง ซึ่งก็มีเซลล์ประสาทสั่งการด้วยในปี 1952 มีการตรวจสอบเนื้อเทาไขสันหลังของแมว และได้พบโซนหรือชั้นต่าง ๆ กันที่เรียกว่า Rexed laminaeต่อมาก็พบรูปแบบเช่นนี้ในสัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ รวมทั้งมนุษย์อินเตอร์นิวรอนโดยมากอยู่ในชั้นที่ 7 และ 8^[6]

การประสานข้อมูลประสาทสัมผัสป้อนกลับกับการสั่งการจากระบบประสาทกลางในระดับต่าง ๆ จำเป็นเพื่อควบคุมการเคลื่อนไหว^[7]งานวิจัยในแมวพบว่า ในระดับไขสันหลัง เส้นใยประสาทนำเข้าข้อมูลประสาทสัมผัส และวิถีประสาทสั่งการจากสมอง ส่งไปรวมกันที่อินเตอร์นิวรอนในไขสันหลังเดียวกัน^[7]งานศึกษาในมนุษย์ตั้งแต่คริสต์ทศวรรษ 1970 ได้แสดงว่า การประสานข้อมูลประสาทสัมผัสป้อนกลับกับการสั่งการจากระบบประสาทกลางจะใช้ควบคุมการทำงานของกล้ามเนื้อเมื่อกำลังเคลื่อนไหวได้อย่างไร^[7]เมื่อกำลังเคลื่อนที่ การรวมตัวกันของกระแสประสาทที่นำเข้าจาก central pattern generator (CPG)^[B]ประสาทสัมผัสป้อนกลับ คำสั่งจากสมอง และสมบัติภายในอื่น ๆ ที่เริ่มทำงานเหตุสารควบคุมประสาท (neuromodulator) เป็นตัวกำหนดการทำงานของอินเตอร์นิวรอน^[10]

การทำงานนี้ได้วัดค่าโดยตรงหรือโดยอนุมานจากการเปลี่ยนการตอบสนองของเซลล์ประสาทที่เป็นเป้าหมายของมัน ซึ่งบ่อยสุดก็คือเซลล์ประสาทสั่งการ^[10]วิธีการเปลี่ยนระดับกระแสประสาททางประสาทสัมผัสภายในวงรีเฟล็กซ์ซึ่งมีประสิทธิภาพที่สุดก็คือ ควบคุมระดับการส่งกระแสประสาทของอินเตอร์นิวรอนเองยกตัวอย่างเช่น เมื่อกำลังเคลื่อนที่ ระดับการทำงานของอินเตอร์นิวรอนจะเปลี่ยนไปไม่ว่าจะมากขึ้นหรือน้อยลงโดยขึ้นอยู่กับวงรีเฟล็กซ์^[10]ดังนั้น รูปแบบการทำงานของอินเตอร์นิวรอนจะเป็นตัวกำหนดว่า จะเปิด ปิด หรือปรับระดับการทำงานของวงรีเฟล็กซ์ไหน^[10]

เครือข่ายอินเตอร์นิวรอนที่ซับซ้อนทั้งแบบกระตุ้นและแบบยับยั้งจะปรับข้อมูลประสาทสัมผัสที่ส่งไปยังไขสันหลังโดยอินเตอร์นิวรอนจะหลั่งสารสื่อประสาทต่าง ๆ กัน ที่สามัญสุดสองอย่างก็คือ กาบาซึ่งเป็นสารสื่อประสาทแบบยับยั้งหลัก และกลูตาเมตซึ่งเป็นสารสื่อประสาทแบบเร้าหลัก^[11][12]ส่วน acetylcholine (ACh) เป็นสารสื่อประสาทที่กระตุ้นการทำงานของเซลล์อินเตอร์นิวรอนโดยจับกับหน่วยรับความรู้สึกที่เยื่อหุ้มเซลล์^[13]

Renshaw cell เป็นอินเตอร์นิวรอนแรกสุดที่ระบุได้^[14]มันส่งแอกซอนแบบยับยั้งไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาโดยหลั่งสารสื่อประสาทคือไกลซีน^[14][15]มีรายงานบ้างว่า มันสังเคราะห์โปรตีนจับแคลเซียม คือ calbindin-D28k และ parvalbumin ด้วย

ในปฏิกิริยารีเฟล็กซ์ไขสันหลัง มันควบคุมการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการแต่เซลล์ประสาทสั่งการเองก็ส่งสาขาไปกระตุ้น Renshaw cell ด้วยคือ Renshaw cell ส่งกระแสประสาทแบบยับยั้งไปยังกลุ่มเซลล์ประสาทสั่งการหลายกลุ่ม ส่งไปยังอินเตอร์นิวรอนไขสันหลังอีกอย่างคือ Ia inhibitory interneuron และส่งไปยังเซลล์ประสาทสั่งการที่เป็นตัวกระตุ้นมันด้วย^[15]ซึ่งเป็นการป้อนกลับเชิงลบที่อาจช่วยควบคุมอัตราการส่งกระแสประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการ^[15]ส่วนการเชื่อมต่อกับ Ia inhibitory interneuron อาจช่วยปรับการยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อปฏิปักษ์โดยเป็นส่วนของวงจรสั่งการกล้ามเนื้อเป็นคู่ ๆ คือ reciprocal innervation^[15]

กล้ามเนื้อสองกลุ่มที่เป็นปฏิปักษ์กัน คือ กล้ามเนื้อยืดและกล้ามเนื้องอ ต้องทำงานประสานกันเพื่อขยับข้อต่อหนึ่ง ๆ ตามที่ต้องการอย่างสมควร^[16]เมื่ออวัยวะรับรู้การยืดกล้ามเนื้อคือ muscle spindle ยืดออกซึ่งก่อรีเฟล็กซ์ stretch reflex กล้ามเนื้อปฏิปักษ์ต้องห้ามไม่ให้ทำงานต่อต้านกล้ามเนื้อที่กำลังทำงาน^[14][16]อินเตอร์นิวรอนไขสันหลังที่เรียกว่า อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1a (Ia inhibitory interneuron) มีหน้าที่ยับยั้งกล้ามเนื้อปฏิปักษ์เช่นนี้^[16]

ใยประสาทนำเข้าแบบ 1a ของ muscle spindle จะเข้าไปในไขสันหลัง สาขาหนึ่งไปยุติเป็นไซแนปส์ที่เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาซึ่งสั่งการกล้ามเนื้อให้หดเกร็ง^[16]เป็นวงจรก่อรีเฟล็กซ์ในขณะเดียวกัน ใยประสาทอีกสาขาหนึ่งก็จะไปไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1a ซึ่งก็ส่งแอกซอนไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาของกล้ามเนื้อปฏิปักษ์^[16]เพราะอินเตอร์นิวรอนนี้มีฤทธิ์ยับยั้ง มันจึงป้องกันเซลล์ประสาทสั่งการนั้น ๆ ไม่ให้ส่งกระแสประสาทเป็นการห้ามกล้ามเนื้อปฏิปักษ์ไม่ให้หดเกร็ง^[16]ถ้าไม่มีวงจรแบบ reciprocal innervation เช่นนี้ กล้ามเนื้อทั้งสองกลุ่มอาจหดเกร็งพร้อมกันโดยต่อต้านกันเองระบบจึงช่วยให้ไม่ต้องใช้แรงมาก

นี่เป็นกลไกสำคัญในการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจด้วย^[16]ถ้ากล้ามเนื้อปฏิปักษ์คลายตัว ก็จะเพิ่มประสิทธิภาพและความเร็วเมื่อเคลื่อนไหวเพราะกล้ามเนื้อที่ทำการไม่ต้องออกแรงต้านกล้ามเนื้อปฏิปักษ์^[16]ฉะนั้น เมื่อเคลื่อนไหวในอำนาจจิตใจ อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1a จึงใช้ประสานการหดเกร็งกล้ามเนื้ออนึ่ง อินเตอร์นิวรอนนี้ช่วยให้ศูนย์ประสาทระดับสูงสามารถสั่งการกล้ามเนื้อทั้งสองซึ่งทำงานต้านกันที่ข้อเดียวกันโดยพร้อม ๆ กันคือไม่ต้องทำต่างหาก ๆ^[16]อินเตอร์นิวรอนนี้ได้คำสั่งจากลำเส้นใยประสาท corticospinal tract โดยวิธีที่การสั่งการเดียวกันทั้งหดเกร็งกล้ามเนื้อซึ่งทำการและคลายกล้ามเนื้ออื่น ๆ^{[14][15][16][17]}

Golgi tendon reflex เป็นรีเฟล็กซ์ไขสันหลังที่ Golgi tendon organ (GTO) มีบทบาท^[16]คือเมื่อกล้ามเนื้อเกิดแรงตึง ใยประสาทแบบ 1b ที่ส่งเส้นประสาทไปยัง GTO ก็จะส่งกระแสประสาทนำเข้าไปยังไขสันหลังแล้วยุติเป็นไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนไขสันหลังที่เรียกว่า อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1b (Ib inhibitory interneuron)^[16]ซึ่งส่งแอกซอนแบบยับยั้งไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา ซึ่งก็ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกันที่ทำให้ใยประสาท 1b ส่งกระแสประสาทตั้งแต่ต้นรีเฟล็กซ์นี้โดยสรุปเป็นการส่งกระแสประสาทของใยประสาท 1b ที่มีผลยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาดังนั้น การหดเกร็งของกล้ามเนื้อก็จะยุติ^[16]นี้เป็นตัวอย่างของรีเฟล็กซ์ผ่านไซแนปส์ 2 อัน (disynaptic reflex) คือวงรีเฟล็กซ์มีอินเตอร์นิวรอนไขสันหลังหนึ่งตัวระหว่างใยประสาทสัมผัสที่นำเข้ากับเซลล์ประสาทสั่งการ^[15][16]

กล้ามเนื้อยืดและกล้ามเนื้องอต้องทำงานประสานกันในรีเฟล็กซ์นี้ดังนั้น ใยประสาท 1b จึงแตกสาขาในไขสันหลังสาขาหนึ่งส่งไปที่อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1bอีกสาขาหนึ่งส่งไปยังอินเตอร์นิวรอนแบบเร้าซึ่งส่งเส้นประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่คุมกล้ามเนื้อปฏิปักษ์ดังนั้น เมื่อกระแสประสาทยับยั้งกล้ามเนื้อทำการไม่ให้หดเกร็ง ก็เร้ากล้ามเนื้อปฏิปักษ์ให้หดเกร็งด้วย^[16]

รีเฟล็กซ์สำคัญที่ตัวรับความรู้สึกที่หนังและตัวรับความเจ็บปวดเป็นจุดเริ่มก็คือ withdrawal reflex^[16]รีเฟล็กซ์ช่วยให้ถอนอวัยวะซึ่งในกรณีนี้คือแขนขา จากสิ่งเร้าอันตรายข้อมูลประสาทสัมผัสจะส่งไปยังไขสันหลัง ซึ่งสร้างการตอบสนองแบบรีเฟล็กซ์แม้ก่อนที่ความรู้สึกจะส่งไปถึงสมองเพื่อการตัดสินใจและตอบสนองใต้อำนาจจิตใจ^[16]

วงรีเฟล็กซ์รวมการทำงานของใยประสาทนำเข้ากลุ่ม 3 (เรียกอีกอย่างว่า ใยประสาทรับความรู้สึกแบบ Aδ) ซึ่งมีปลายเป็นตัวรับความเจ็บปวดและเริ่มทำงานเนื่องกับสิ่งเร้าที่อวัยวะ เช่น เท้าใยประสาทจะนำเข้าไปยังไขสันหลัง แล้วดำเนินขึ้นไปยังบริเวณเอวไปยุติเป็นไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนแบบเร้าซึ่งกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาทำให้กล้ามเนื้องอของต้นขาหดตัวเพื่อยกออกจากสิ่งเร้าอันตราย^[16]

ใยประสาทนำเข้ากลุ่ม 3 ยังดำเนินขึ้นไปยังกระดูกสันหลังส่วนเอวระดับ L2 โดยมีสาขาไปที่อินเตอร์นิวรอนอีกตัวหนึ่งซึ่งกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่กระตุ้นกล้ามเนื้องอของตะโพก^[16]การทำงานประสานกันเช่นนี้ทำให้สามารถถอนขาทั้งขาจากสิ่งเร้าที่ทำให้เจ็บเป็นตัวอย่างของวงจรประสาทในไขสันหลังที่ประสานการเคลื่อนไหวที่ข้อต่อหลายข้อพร้อม ๆ กัน

เมื่อกำลังงอกล้ามเนื้อที่ข้อเข่าและข้อตะโพก ก็ต้องยับยั้งกล้ามเนื้อยืดที่เป็นปฏิปักษ์ด้วย^[16]ดังนั้น ใยประสาทนำเข้ากลุ่ม 3 จึงมีสาขาไปไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนแบบยับยั้งด้วย ซึ่งก็ส่งเส้นประสาทไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อปฏิปักษ์^[16]

รีเฟล็กซ์นี้ไม่ใช่เพียงประสานการทำงานของขาที่กำลังถอนออก แต่ประสานการทำงานของขาอีกข้างด้วยเพราะเมื่อถอนขาข้างหนึ่ง ก็จะต้องย้ายน้ำหนักของร่างกายไปยังอีกข้างหนึ่งเพื่อรักษาดุลดังนั้น รีเฟล็กซ์นี้จึงมี crossed extensor reflex รวมอยู่ด้วยคือ ใยประสาทนำเข้ากลุ่ม 3 จะมีสาขาไปไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนแบบบเร้า ซึ่งส่งแอกซอนข้ามแนวกลาง (midline) ไปยังไขสันหลังซีกตรงข้ามแล้วกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อยืดของขาข้างตรงข้ามซึ่งทำให้สามารถรักษาดุลและท่าทางของร่างกายไว้ได้^[16]