Hlístovce

Telo je kryté trojvrstvovou kutikulou (stredná vrstva môže byť sčasti potlačená), v kutikule dominujú bielkoviny chemicky blízke kolagénu. Pod kutikulou je epidermis (pokožka), ktorý môže byť:

• bunková (subadultné štádiá a mnohé dospelé voľne žijúce druhy);
• syncytiálna (parazity).

Nasleduje kožnosvalový vak, ktorý je menej kompaktný, tvorený longitudálnou (pozdĺžnou) hladkou svalovinou. Dýchacia i obehová sústava chýbajú (pokiaľ pseudocoel, v ktorom voľne prúdi hemolymfa, nepovažujeme za obehovú sústavu). Parazity dýchajú anaeróbne, rozkladom cukrov.

Tráviaca sústava je rúrkovitá. Terminálne ústa majú 3 alebo 6 pier. V ústnej dutine sú často rôzne kutikulárne útvary – tŕne, zúbky a pod. Nasleduje svalnatý hltan (pharynx) s trojbokým prierezom, ktorý má na konci často rozšíreninu (tzv. bulbus). Nasleduje rúrkovité endodermálne črevo a anus, obyčajne so subterminálnou polohou.

Nervová sústava je pásového typu. Receptory sú málo vyvinuté, v prednej časti tela môžu byť zmyslové papily a tŕniky, vzácne sa vyskytujú jamkové oči.

U mnohých druhov nachádzame na brušnej strane vačkovitú exkréčnu dutinku. Parazity majú často aj systém kanálikov v bočných lištách; sú spojené trubicovitou spojkou, takže majú tvar písmena H. Pred prepojením ústia spoločným vývodom von. Oba exkréčne systémy sú jednobunkové a ich funkcia nie je ešte presne známa. Kratochvíl (1973) ich považuje za modifikované protonefrídie.

Sústava chýba, ale ektoparazity dýchajú celým povrchom tela a endoparazity majú anaeróbne dýchanie.

Sú gonochoristy s častým pohlavným dimorfizmom. Oplodnenie je vnútorné, samce majú prídavné kopulačné orgány: kutikulárne tŕne (spikuly) alebo „kopulačnú plachtičku“ (bursa copulatrix), ktorá je kutikulárnou duplikatúrou. Spermie majú hlavičku a chvostík s veľkou mitochondriou, no u niektorých druhov sa pohybujú améboidným spôsobom. Brázdenie vajíčok je extrémne determinované – už juvenilné štádiá majú definitívny počet buniek (eutélia), dospelé hlístovce teda dorastajú iba zväčšovaním buniek. Preto je ich regeneračná schopnosť nepatrná. I keď juvenilné štádiá bývajú niekedy označované ako „cenogenetické larvy“, ich vývin je v podstate priamy. Juvenilné štádiá sa v priebehu vývinu 3 až 5-krát zvliekajú z kutikuly (podobne ako článkonožce), podobajú sa od začiatku na dospelé, len majú inak utvárané niektoré orgány alebo žijú v inom substráte

Poznáme asi 42 000 druhov hlístovcov, je to teda tretí najpočetnejší kmeň živočíšnej ríše po článkonožcoch a mäkkýšoch.

Hlístovce sa tradične spravidla zaraďovali do okrúhlovcov (Nemathelminthes, príp. Aschelminthes)alebo do taxónu Pseudocoelomata^[13][14], pričom okrúhlovce a Pseudocoelomata je u niektorých autorov jeden a ten istý taxón^[15]. O zaradení okrúhlovcov v systéme živočíchov pozri článok okrúhlovce.

Alternatívne sa hlístovce zaraďovali bez medzistupňov:

• priamo pod prvoústovce (Protostomia)^[16]
• alebo priamo pod dvojstranovce (Bilateralia)^[17]
• alebo priamo pod mnohobunkové živočíchy (Animalia, Metazoa) ^[18]

Okolo roku 2000 sa v niektorých slovenských zdrojoch (napr. V. Franc 2005) hlístovce zaraďovali pod zvliekavce (Ecdysozoa), ktoré sa zaraďovali pod špirálovce (Spiralia), ktoré sa zaraďovali pod prvoústovce. ^[5]

V súčasnosti sa hlístovce obyčajne zaraďujú do zvliekavcov, ktoré však (na rozdiel od vyššie spomínaných slovenských systémov okolo r. 2000) nepatria pod špirálovce, ale patria priamo pod prvoústovce^[19]. V rámci zvliekavcov hlístovce spravidla presnejšie patria do taxónu Cycloneuralia a v rámci neho do taxónu Nematoida ^[20].

Vysvetlivky: Znak / oddeľuje úplné synonymá. A, B, C...označujú rôzne významy toho istého názvu.

Systematika tohto kmeňa bola vždy problematická. Napríklad v 2. polovici 20. stor. bol kmeň obyčajne rozdeľovaný do dvoch tried: prevažne (alebo aspoň v juvenilných štádiách) voľne žijúce Adenophorea a parazitické Secernentea. Toto rozdelenie však nikdy nebolo nesporné. Presnejšie vyzeral systém takto:

kmeň hlístovce (Nematoda):^{[21][22][23][4][24][2][25][26][27][28][29][30][31][32][33][34][35][36][37][38][39][40][41][42][43]}

• trieda Adenophorea/Aphasmidia
  • podtrieda Enoplia
    • (rad) hlístky A (Enoplida A/ Enoploidea A/ Enoplata A)
      • rad hlístky B (Enoplida B/ Enoploidea B/ Enoplata B)
      • rad Mononchida/Mononchoidea
      • rad struničky (Mermithida/ Mermithoidea/ Mermithata)
      • rad Dorylaimida/Dorylaimoidea
    • rad Isolaimida/Isolaimioidea - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do radu Chromadorida
    • rad Muspiceida/Muspiceidoidea - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do triedy Secernentea
    • rad nitkovky/nitkovkotvaré/nitkovce/nitkovcotvaré/tenkohlavce^[44]/trichocefaly^[44] (Trichurida/ Trichuroidea/ Trichurata/ Trichocephalida/ Trichocephalata/ Trichinellida) - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do triedy Secernentea
    • rad obličkovce (Dioctophymida/ Dioctophymoidea/ Dioctophym(e)ata) - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do radu alebo vedľa radu Ascaridida
  • podtrieda Chromadoria/ rad Chromadorata A
    • rad Chromadorida/Chromadoroidea/Chromadorata B
    • rad Desmodorida/Desmodoroidea - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do radu Chromadorida
    • rad Desmoscolecida/Desmoscolecoidea/Desmoscolecata
    • rad Monhysterida/Monhysteroidea
    • rad Araeolaimida/Axonolaimoidea - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do radu Monhysterida
• trieda Secernentea/Phasmidia
  • (rad) háďatká A (Anguillulata) / rabditotvaré A (Rhabditida A/Rhabditata A) / háďatká A (Rhabditoidea A)
    • (rad) rabditotvaré B (Rhabditida B/Rhabditata B)/ Rhabditoidea B - POZNÁMKA: Alternatívne existuje Rhabditoidea C (po slovensky háďatká B) taxón tvorený taxónmi Rhabditida C a Tylenchida A
      • rad rabdiasotvaré/háďatkovky (Rhabdiasida/ Rhabdiasoidea)
      • rad rabditotvaré C (Rhabditida C/Rhabditata C)
    • (rad) háďatká C (Tylenchida A/ Tylenchoidea A/ Tylenchata A)/ podtrieda Diplogasteria
      • rad háďatká D (Tylenchida B/ Tylenchoidea B/ Tylenchata B)
      • rad Ahelenchida/Aphelenchata
      • rad Diplogasterida/Diplogasterata - alternatívne zaraďovaný pod Rhabditida B
  • rad mechovce/mechovcotvaré/machovce/machovcotvaré/háčikovce/strongyláty (Strongylida/ Strongyloidea/ Strongylata) - POZNÁMKA: 1. tento taxón bol dávnejšie alternatívne zaraďovaný do Anguillulata (bez alebo vrátane Oxyurida - porov. nižšie); 2. pozor na zámenu s rodom Strongyloides, ktorý do tohto radu nepatrí.
  • (rad) hlísty A/škrkavky A/askarídy A (Ascaridida A/Ascaroidea A/Ascaridata A)
    • rad mrle (Oxyurida/ Oxyuroidea/ Oxyurata) - POZNÁMKA: tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do Rhabditida A/Anguillulata (spolu so Strongylida)
    • rad hlísty B/škrkavky B/askarídy B (Ascaridida B/Ascaroidea B/Ascaridata B) - POZNÁMKA: 1. tento taxón bol alternatívne zaraďovaný pod Spirurida A (v takom prípade ale už nebol synonymným názvom taxónu Spirurida A názov Filarioidea A), 2. ojedinele (Baylis-Daubney 1926) sa vyskytoval taxón Ascaroidea C, ktorý zodpovedá celým Nematoda okrem Strongylida, Spirurida A, Drilonematida, Trichurida a Dioctophymida
  • (rad) spirurotvaré A/spirury A (Spirurida A/ Spiruroidea A/ Spirurata A)/ podtrieda Spiruria/ (rad) vlasovce A/vlasovcotvaré A (Filar(i)oidea A/ Filariata A)
    • rad spirurotvaré B/spirury B (Spirurida B/ Spiruroidea B/ Spirurata B) - POZNÁMKA: Tirjaková uvádza názov radu v tvare "spirulotvaré", ide ale zrejme o preklep, lebo spiruly sú úplne iné organizmy
    • (rad) vlasovce B/vlasovcotvaré B (Filari(i)da A/ Filar(i)oidea B/ Filariata B)
      • rad vlasovky (Dracunculida/ Dracunculoidea/ Dracunculata/ Camallanida/ Camallanoidea/ Camallanata)
      • rad vlasovce C/vlasovcotvaré C/filárie/vláknovky (Filari(i)da B/ Filar(i)oidea C/ Filariata C)

Poznámky:

• Hlísty C = Nematoda. Ďalší význam slova hlísty pozri v článku hlísty.
• V niektorých systémoch je podtrieda Rhabditia = Rhabditida B + Strongylida + Ascaridida A.
• Názvy zakončené na -oidea sa niekedy uvádzajú ako rady a niekedy ako nadčeľade.
• Názvy zakončené na -ata sa niekedy uvádzajú ako rady a niekedy ako podrady (dnešná typická koncovka podradu je -ina).

kmeň hlístovce (Nematoda):^{[45][46][47][48][49][50][51][52][22]}

• trieda Enoplea/ (podtrieda) Enoplia v širšom zmysle
  • podtrieda Enoplia v užšom zmysle/ rad Enoplida v širšom zmysle
    • nadrad Enoplica
      • hlístky (rad Enoplida / podrad Enoplina)
      • rad Oncholaimida/ podrad Oncholaimina - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované do samostatnej podtriedy Oncholaimia
      • rad Ironida / podrad Ironina - POZNÁMKA: vrátane Campydorina a vrátane problematického taxónu Rhabdolaimina
      • rad Tripyloidida / podrad Tripyloidina
      • rad Alaimida / podrad Alaimina
      • rad Trefusiida / podrad Trefussina
    • nadrad Rhaptothyreica / rad Rhaptothyreida - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované ako incertae sedis v rámci Nematoda
  • podtrieda Triplonchia / rad Triplonchida v širšom zmysle
    • rad Triplonchida v užšom zmysle / podrad Diphterophorina
    • rad Tripylida - POZNÁMKA: v niektorých systémoch tomuto zodpovedá: podrad Tobrilina + podrad Tripilina + problematická čeľaď Bastianiidae
• trieda Dorylaimea/ (podtrieda) Dorylaimia v širšom zmysle - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované do triedy Enoplea (ako podtrieda Dorylaimia v širšom zmysle)
  • podtrieda Dorylaimia v užšom zmysle / rad Dorylaimida
  • podtrieda Bathyodontia
    • (rad) Mononchida v širšom zmysle
      • rad Bathyodontida / podrad Bathyodontina
      • rad Mononchida v užšom zmysle/ podrad Mononchina
    • rad struničky (Mermithida) - vrátane Isolaimida
  • podtrieda Trichocephalia
    • rad nitkovky/nitkovkotvaré/nitkovce/nitkovcotvaré/tenkohlavce/trichocefaly (Trichocephalida/Trichinellida)
    • rad Marimermithida
    • rad obličkovce (Dioctophymatida)
    • rad Muspiceida
• trieda Chromadorea/ (podtrieda) Chromadoria v širšom zmysle
  • podtrieda Chromadoria v užšom zmysle - POZNÁMKA: toto je asi parafyletický taxón (pretože Plectia vývojovo asi patrí vedľa Desmodorida)
    • rad Chromadorida
    • rad Selachinematida - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované pod Chromadorida
    • rad Desmodorida
    • rad Desmoscolecida - POZNÁMKA: presné zaradenie je sčasti neisté
  • podtrieda Plectia
    • nadrad Monhysterica/ rad Monhysterida v širšom zmysle
      • rad Monhysterida v užšom zmysle
      • rad Areolaimida
    • nadrad Plectica
      • rad Benthimermithida - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované ako incertae sedis v rámci Nematoda
      • (rad) Plectida v širšom zmysle
        • rad Leptolaimida
        • rad Plectida v užšom zmysle
    • nadrad Teratocephalica/ rad Teratocephalida/ podrad Teratocephalina - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované pod Rhabditida v širšom zmysle
    • nadrad Rhabditica/ rad rabditotvaré (Rhabditida) v širšom zmysle
      • (bez mena)/ podrad Tylenchina v širšom zmysle
        • rad Panagrolaimida
          • podrad Cephalobina/ nadčeľaď Cephaloboidea/ infrarad Cephalobomorpha
          • podrad Panagrolaimina/ infrarad Panagrolaimomorpha - POZNÁMKA: vrátane čeľade Rhabdiasidae
          • (bez mena)/ infrarad Tylenchomorpha
            • podrad Aphelenchina
            • háďatká (podrad Tylenchina v užšom zmysle)
        • rad Drilonematida/ podrad Drilonematina/ nadčeľaď Drilonematoidea/ infrarad Drilonematomorpha
      • (bez mena)/ podrad Rhabditina v širšom zmysle
        • rad rabditotvaré (Rhabditida) v užšom zmysle
          • podrad Brevibuccina/ nadčeľaď Brevibuccoidea - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované ako incertae sedis v rámci Rhabditida v širšom zmysle
          • podrad Angiostomatina/ nadčeľaď Angiostomatoidea
          • podrad Bunonematina/ infrarad Bunonematomorpha
          • (bez mena)/ infrarad Rhabditomorpha
            • podrad Agfina/ nadčeľaď Agfoidea
            • podrad Peloderina/ nadčeľaď Mesorhabditoidea
            • podrad Rhabditina v užšom zmysle - POZNÁMKA: vrátane taxónu mechovce (Strongyloidea) a vrátane rodu Ablechroiulus (občas zaraďovaného do samostatného podradu Ablechroiulina)
        • rad Diplogasterida/ infrarad Diplogasteromorpha
      • rad "Myolaimida"/ podrad Myolaimina - POZNÁMKA: alternatívne zaraďované pod Diplogasterida
      • rad spirotvaré/spirury v širšom zmysle (rad Spirurida) / podrad spirury v širšom zmysle (Spirurina v širšom zmysle)
        • vlasovky (podrad Dracunculina / nadčeľaď Dracunculoidea) - POZNÁMKA: vrátane Anguillicoidea, bez Camallanoidea
        • podrad Gnathostomatina/ nadčeľaď Gnathostomatoidea/ infrarad Gnathostomatomorpha
        • mrle (podrad Oxyurina/ infrarad Oxyuridomorpha)
        • podrad Rhigonematina/ infrarad Rhigonematomorpha
        • spirury v užšom zmysle (podrad Spirurina v užšom zmysle / infrarad Spiruromorpha) - POZNÁMKA: vrátane taxónu Camallanoidea a vrátane taxónu vlasovce/filárie/vláknovky (Filarioidea)
        • hlísty/škrkavky/askarídy (podrad Ascaridina / infrarad Ascaridomorpha)

• Commons ponúka multimediálne súbory na tému Hlístovce
• Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Hlístovce

• PaedDr. Valerián Franc CSc.: Systém a fylogenéza živočíchov – bezchordáty – zdroj, z ktorého (pôvodne) úplne alebo čiastočne čerpal tento článok.