Cílium (bunka)
Cílium[1] (iné názvy: brva, riasa, riasinka [1][2], cília [3], cilium[4]; lat. cilium, mn. č. cilia) je bunková organela podlhovastého tvaru vyskytujúca sa u eukaryotických buniek[5][6], ktorej funkcia môže byť pohyb bunky, vytváranie vodného prúdu v jej blízkom okolí (a tým napríklad priháňanie potravy alebo odvádzanie hlienu z priedušiek) alebo jej funkcia môže byť senzorická[7] či signálna.[8]
Výraz cílium (a vyššie uvedené synonymá) sa niekedy používa len na označenie pohyblivých cílií [9][10][11] (definíciu pozri nižšie) alebo len na označenie pohybového ústroja nálevníkov (Ciliata).[12]
Cílium a bičík
Cílium a eukaryotický bičík sú štruktúrne a funkčne identické a majú spoločný evolučný pôvod.[13] Preto sa tieto pojmy často zamieňajú.[14][15] V staršej literatúre sa eukaryotický bičík a cília rozdeľovali, napr. podľa ich veľkostí (bičík bol udávaný ako dlhšia štruktúra) a počtu.[16] Ale dnes vieme uviesť aj príklady krátkych bičíkov a dlhých cílií. Napríklad cílie čuchového epitelu majú dĺžku 50-60 μm,[17] čo je udávané ako bežná dĺžka bičíka ľudskej spermie.[18] Bičík jednobunkovej riasy Chlamydomonas je dlhý 12 μm,[19] čo je približná dĺžka kinocílie.[20]
Typy
Na základe štruktúry a funkcie je možné rozdeliť cíliá na dve kategórie:[21][22][23]
- pohyblivé cíliá (iné názvy: sekundárne cíliá,[24] kin(et)ocíliá)[25][26][23][11]
- nepohyblivé cíliá (iné názvy: primárne cíliá, stereocíliá)[27][28][23]
(Poznámka: Výrazy kinocílium[29] a stereocílium [30][28] majú aj iné než tu uvedené významy)
Pohyblivé cíliá
Pohyblivé cíliá sa vyskytujú u jednobunkových eukarytov, najmä u nálevníkov/brvavcov (Ciliata), ktoré sú podľa nich aj pomenované. Tu pohyblivé cíliá slúžia buď na pohyb bunky alebo na vytváranie vodného prúdu pri bunke (a tým napríklad na priháňanie potravy k cytostóme). Okrem toho sa vyskytujú u mnohých mnohobunkových živočíchov, kde môžu mať rovnaké ale aj odlišné funkcie ako u jednobunkovcov. Konkrétne sa vyskytujú najmä:
- u primitívnych bezstavovcov, napr.: vločkovce (Placozoa), rebrovky (Ctenophora), pásnice (Nemertini), ploskavce (Plathelminthes), brušnobrvky (Gastrotricha), vírniky (Rotifera);
- na larvách niektorých bezstavovcov (najmä z taxónov hubky (Porifera), mechúrniky (Coelenterata), obrúčkavce (Annelida) a hviezdovky (Asteroidea)[31])
- v metanefrídiách, črevách, na čuchových receptoroch, na tykadlách[32] a pod. niektorých bezstavovcov;
- v dýchacom trakte, vo vajcovode, vo vývodoch žliaz a na povrchu ependýmových buniek niektorých stavovcov vrátane človeka (Cíliá na ependýmových bunkách sú zrejme jedným z mechanizmov pohybu mozgovo-miechového moku.). [33][34][35]
U človeka môžeme pohyblivé cíliá nájsť v dýchacom trakte,[36] vo vajcovode,[37] ependýmové cíliá v mozgu[38] a pod.
Niektorí autori označujú ako (pohyblivé) cíliá aj výbežky na pohyblivých spermatozoidoch niektorých rastlín, najmä cykasov a ginka,[39][40] iní autori tieto výbežky nazývajú bičíky.[41][42]
Epitel, na ktorom sú pohyblivé cíliá, sa volá obrvený epitel (riasinkový epitel).
Nepohyblivé cíliá
Nepohyblivé cíliá sa vyskytujú napríklad na väčšine ľudských buniek.[43]
Stavba pohyblivého cília
Základnou stavebnou štruktúrou cílie je axonéma, ktorá sa skladá z mikrotubulov.[44] Pri pohyblivých cíliách deväť mikrotubulárnych dabletov obkolesuje jeden centrálny mikrotubulárny pár (9+2). Pri nepohyblivých zväčša centrálny pár chýba (9+0).[45] Celá táto štruktúra je ponorená do základnej matrix obklopenej membránou, ktorá prechádza do cytoplazmatickej membrány. Na báze cílií je uložené bazálne teliesko, ktoré je tvorené deviatimi tripletmi mikrotubúl (vzniklo z centriolu). Bazálne teliesko sa zúčastňuje na tvorbe a diferenciácii bŕv. Cíliá môžu pokrývať celé telo, byť usporiadané do radov alebo obklopovať "bunkové ústa" – cytostóm.
