Riboviria
Riboviria (лат.) — реалм[Ком. 1] РНК-содержащих вирусов, которые реплицируются с помощью РНК-зависимых РНК-полимераз[2][3] и всех вирусов, кодирующих собственную РНК-зависимую ДНК-полимеразу. В состав реалма входят вирусы из нескольких групп классификации вирусов по Балтимору: группа III (дцРНК-вирусы), группа IV (+оцРНК-вирусы), группа V (-оцРНК-вирусы), группа VI (вирусы, имеющие оцРНК-геном и кодирующие обратную транскриптазу) и группа VII (вирусы, имеющие дцДНК-геном и кодирующие обратную транскриптазу).
Riboviria | |
---|---|
![]() Электронная микрофотография вируса табачной мозаики — первого открытого вируса и первого описанного представителя Riboviria | |
Научная классификация | |
Международное научное название | |
Riboviria | |
Riboviria — монофилетическая группа, то есть у всех вирусов, входящих в таксон, был общий предок. В то же время входящие в этот реалм вирусы очень разнообразны генетически и могут заражать как эукариот, так и прокариот. В состав данного реалма входит много вирусов, вызывающих заболевания у человека: коронавирусы, вирус лихорадки Эбола[англ.], ВИЧ, вирусы гриппа и вирус бешенства. По состоянию на 2020 год в состав реалма входят 2686 видов вирусов[4].
Характеристики
У всех вирусов, входящих в реалм Riboviria, имеется ген, кодирующий РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp от англ. RNA dependent RNA polymerase). У некоторых представителей реалма, кроме того, имеется РНК-зависимая ДНК-полимераза, или обратная транскриптаза, которая синтезирует ДНК на матрице РНК[5]. Вирусы, реплицирующиеся при помощи RdRp, принадлежат к трём группам из классификации вирусов по Балтимору: группа III (дцРНК-вирусы), группа IV (+оцРНК-вирусы) и группа V (-оцРНК-вирусы). Геномы вирусов IV группы могут функционально выступать в качестве мРНК, а геномы вирусов III и V групп выступают в роли матриц для синтеза мРНК. Все эти группы вирусов относят к царству Orthornavirae[6][7][8].
Вирусы, реплицирующиеся при помощи обратной транскрипции, относят к царству Pararnavirae. Эти вирусы формируют две группы из классификации по Балтимору: группа VI (вирусы, имеющие оцРНК-геном и кодирующие обратную транскриптазу) и группа VII (вирусы, имеющие дцДНК-геном и кодирующие обратную транскриптазу). Группа VI целиком входит в состав порядка Ortervirales, а группа VII образована вирусами семейства Caulimoviridae из порядка Ortervirales и семейства Hepadnaviridae из порядка Blubervirales. У вирусов VI группы геномная +оцРНК используется как матрица для синтеза ДНК, которая посредством интегразы вставляется в геном клетки-хозяина[9]. У вирусов VII группы с геномной релаксированной кольцевой ДНК синтезируются предгеномная +РНК-цепь и комплементарная ДНК отрицательной полярности[англ.] (-кДНК). В дальнейшем +РНК-цепь вытесняется цепочкой ДНК и разрушается, в результате образуется ещё одна копия релаксированной кольцевой ДНК. Клеточные системы репарации узнают релаксированную кольцевую ДНК и превращают её в ковалентно замкнутую кольцевую ДНК[англ.], которая, как и интегрированные геномы вирусов VI группы, транскрибируются клеточной РНК-полимеразой II с образованием мРНК[10][9].
Репликация вирусов, имеющих геном в виде +оцРНК, происходит через образование промежуточной стадии в виде дцРНК. У вирусов, геном которых представлен дцРНК или -оцРНК, синтез новых копий вирусных геномов происходит на матрице мРНК. У дцДНК-вирусов с обратной транскриптазой с ковалентно замкнутых кольцевых молекул ДНК считывается предгеномная РНК, которая подвергается обратной транскрипции с образованием новых дцДНК-геномов. У оцРНК-вирусов с обратной транскриптазой геномная РНК образуется на матрице интегрированной в клеточный геном вирусной ДНК[7][8][6].
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/38/MBio.02329-18.F10.large.jpg/660px-MBio.02329-18.F10.large.jpg)
Филогенетика
Оба царства в составе Riboviria (Orthornavirae и Pararnavirae) родственны интронам II группы[англ.], кодирующим собственную обратную транскриптазу, и ретротранспозонам, которые представляют собой самореплицирующиеся последовательности ДНК, размножающиеся через обратную транскрипцию. Вирусы с обратной транскрипцией, которых относят к царству Pararnavirae, вероятно, единожды возникли от ретротранспозонов. Происхождение вирусов царства Orthornavirae менее ясно, но предполагается, что они тоже произошли от ретроэлементов[5][12][13].
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/eb/MBio.02329-18.F1.large.jpg/660px-MBio.02329-18.F1.large.jpg)
Классификация
Реалм — высший ранг в классификации вирусов. Помимо Riboviria, выделяют ещё несколько реалмов. Поскольку большинство вирусов эукариот имеют РНК-геном, большинство вирусов эукариот относятся именно к реалму Riboviria. У прокариот РНК-содержащие вирусы очень редки, известно лишь два их семейства: Leviviridae[англ.] (+оцРНК-геном, происхождение неясно) и Cystoviridae[англ.] (дцРНК-геном, родственны реовирусам эукариот)[12]. К числу других крупнейших групп вирусов эукариот относят семейство герпесвирусов Herpesviridae из реалма Duplodnaviria[14], царство Shotokuvirae из реалма Monodnaviria[15] и несколько групп вирусов из реалма Varidnaviria[16].
Реалм Riboviria содержит два царства: Orthornavirae и Pararnavirae. В состав Orthornavirae входит несколько типов и таксонов неясного положения, а Pararnavirae монотипно до ранга класса[17].
По состоянию на 2020 год к реалму относят следующие таксоны до класса включительно[17]:
- Царство Orthornavirae
- Тип Duplornaviricota
- Класс Chrymotiviricetes[англ.]
- Класс Resentoviricetes
- Класс Vidaverviricetes[англ.]
- Тип Kitrinoviricota[англ.]
- Класс Alsuviricetes[англ.]
- Класс Flasuviricetes
- Класс Magsaviricetes[англ.]
- Класс Tolucaviricetes[англ.]
- Тип Lenarviricota[англ.]
- Тип Negarnaviricota
- Тип Pisuviricota
- Семейства и род incertae sedis
- Тип Duplornaviricota
- Царство Pararnavirae
- Тип Artverviricota
- Класс Revtraviricetes
- Тип Artverviricota
- Семейства и роды incertae sedis
- Polymycoviridae
- Sarthroviridae
- Albetovirus
- Aumaivirus
- Papanivirus
- Virtovirus[англ.]
История изучения
Болезни, вызываемые вирусами из реалма Riboviria, известны с глубокой древности. В 1898 году был открыт первый известный вирус — вирус табачной мозаики, сейчас он входит в состав данного реалма[18]. С тех пор было описано множество новых его представителей, в том числе и болезнетворные. В современной истории зафиксировано несколько вспышек, вызванных вирусами из реалма Riboviria — коронавирусами, вирусом лихорадки Эбола, ВИЧ[19]. Однако в течение долгого времени родственные связи вирусов, включаемых в данный реалм, не были известны достоверно, поскольку РНК-вирусы очень сильно генетически отличаются друг от друга. Развитие вирусной метагеномики привело к идентификации множества новых РНК-вирусов, которые помогли воссоздать эволюционную историю РНК-содержащих вирусов[12]. В 2018 году Александр Горбаленя и соавторы предложили выделять реалм Riboviria, первоначально к нему отнеся все РНК-содержащие вирусы[20]. В 2019 году в состав реалма Riboviria были включены все вирусы, использующие обратную транскрипцию, при этом его разделили на два царства. При выделении реалма в 2018 году в него были ошибочно включены вироиды (семейства Avsunviroidae и Pospiviroidae), а также род Deltavirus (вирус гепатита дельта), так как они используют в ходе репликации ферменты клетки-хозяина. По предложению тех же учёных, что выделили реалм ранее, эти группы таксонов были исключены из Riboviria в 2019 году[21].
Примечания
Комментарии
Источники
Дополнительная литература
- Ward C. W. Progress towards a higher taxonomy of viruses. (англ.) // Research In Virology. — 1993. — November (vol. 144, no. 6). — P. 419—453. — doi:10.1016/s0923-2516(06)80059-2. — PMID 8140287.