Lagerpetidae (лат., возможное русское название — лагерпетиды[2]; первоначально Lagerpetonidae) — семейство базальных авеметатарзалий. Традиционно считались ранней ветвью динозавроморф, однако окаменелости, описанные в 2020 году, указывают на их возможную принадлежность к Pterosauromorpha, то есть Lagerpetidae ближе к птерозаврам, чем динозаврам[3][4]. Ископаемые остатки Lagerpetidae известны из позднего триаса Аргентины, Аризоны, Бразилии, Мадагаскара, Нью-Мексико и Техаса[3][5][6][7][8]. Это в основном мелкие животные, хотя некоторые, например, Dromomeron gigas и образец из формации Санта-Роза[англ.], отнесённый к Dromomeron sp., и достигали относительно крупных размеров (длина бедра 150—220 мм)[9][10]. Окаменелости Lagerpetidae редки; чаще всего находят кости их задних конечностей, обладающие рядом уникальных особенностей[11].

 Lagerpetidae
Спекулятивная реконструкция Dromomeron gregorii в двуногом положении
Спекулятивная реконструкция Dromomeron gregorii в двуногом положении
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Клада:
Семейство:
† Лагерпетиды
Международное научное название
Lagerpetidae Arcucci, 1986
Синонимы
  • Lagerpetonidae
Роды
Геохронология

Описание

Как и у большинства ранних авеметатарзалий, наиболее характерные адаптации Lagerpetidae проявляются в тазобедренных, ножных и голеностопных костях, вероятно, по той причине, что именно эти кости наиболее часто сохраняются в ископаемом состоянии. Материал тазобедренного сустава известен только у Lagerpeton и Ixalerpeton, у которых наблюдаются три схожих адаптации подвздошной кости (верхней части бедра). Надвертлужный гребень — костный гребень над вертлужной впадиной (тазобедренный сустав) — имеет наибольшую толщину над средней частью вертлужной впадины, а не над её передней частью. Тем не менее, он также простирается вперёд дальше, чем у большинства динозавроморф, извиваясь по длине лобковой ножки (англ. pubic peduncle, область подвздошной кости, которая соединяется с лобковой костью). Подвздошная кость лобка открывается книзу — черта, также приобретённая птицетазовыми динозаврами[7]. Бедро в целом широкое, с закрытой вертлужной впадиной (то есть, с костной внутренней стенкой) и двумя крестцовыми позвонками, в которых отсутствуют многие специализации более поздних динозавроморф, таких как динозавры[5].

Диаграмма скелета Ixalerpeton polesinensis в квадропедальной позиции. Известные элементы выделены белым, неизвестные — серым.

Как и у других ранних архозавров (и родственников архозавров, таких как Euparkeria), бедренная кость тонкая и S-образная. Головка бедренной кости тонкая, если смотреть сверху, а её вершина выступает примерно на 45 градусов между медиальным (внутрь) и передним положениями. У большинства архозавров три бугорка на уплощённой головке бедренной кости: один в середине переднебоковой (передней/наружной), другой в середине заднемедиальной (задней/внутренней) поверхности и небольшой третий, находящийся возле вершины головки бедренной кости. Тем не менее, у Lagerpetidae отсутствует переднебоковой бугор, вместо этого у них выемка в головке чуть ниже той области, где обычно расположен бугор. Сама головка бедренной кости крючкообразная на виде сбоку. Дистальная часть бедренной кости (то есть, часть возле колена) имеет пару мыщелков (шишек) по обе стороны задней поверхности, а также третью шишковидную структуру, известную как crista tibiofibularis, которая находится прямо над латеральным мыщелком[англ.]. Crista tibiofibularis у Lagerpetidae заметно увеличена и претерпевает дальнейшую эволюцию у Ixalerpeton и особенно у Dromomeron[11].

Большеберцовая и малоберцовая кости (кости голени) длинные и тонкие, причём, большеберцовая кость длиннее бедренной и в целом напоминает большеберцовую кость ранних динозавров-теропод[7]. Лодыжка образована двумя основными костями: таранной (которая контактирует как с большеберцовой, так и с малоберцовой костью) и пяточной (контактирует только с малоберцовой костью). Как и у динозавроморф, таранная кость в два раза шире, чем редуцированная пяточная кость. Кроме того, эти две кости сращены вместе, как у птерозавров и некоторых ранних динозавров (например, целофизоидов). Из таранной кости поднимается пара небольших пирамидальных структур: одна перед фасеткой большеберцовой кости, другая позади неё. Та, что спереди, напоминает структуру, обнаруженную у лодыжек динозавров, известную как передний восходящий отросток, и может быть гомологична ему. Однако задний восходящий отросток (тот, что находится за большеберцовой фасеткой) является уникальной чертой Lagerpetidae. У задней части таранной кости нет горизонтальной бороздки, как у Tropidosuchus, теропод и птицетазовых, но не как у большинства других архозавриформ. Как у птерозавров и динозавров (но в отличие от Marasuchus и многих других архозавров), фасетка на пяточной кости, к которой прилегает малоберцовая кость, вогнутая, и нет признаков выраженного заднего выступа, известного как пяточный бугор[7][11].

Классификация

Lagerpetidae считались родственниками динозавров как ответвление группы Dinosauromorpha. Первоначально Аркуччи в 1986 году назвал семейство Lagerpetonidae[5], но в филогенетическом исследовании С. Дж. Несбитта и коллег в 2009 году было переименовано в Lagerpetidae. Данная клада также обнаружена в ходе большого филогенетического анализа ранних динозавров и других динозавроморф, проведённого Baron, Norman & Barrett (2017)[12]. Muller et al. (2018) провели наиболее полное исследование филогении Lagerpetidae, в котором все известные на сегодняшний день образцы, таксоны и морфотипы Lagerpetidae были собраны в три из самых последних матриц данных о ранней эволюции динозавроморф/архозавров[13]. Наконец, Garcia et al. (2019) добавили безымянного Lagerpetidae (новый морфотип) к матрицам данных, использованным в исследовании Muller et al. (2018)[8].

Упрощённая кладограмма согласно Cabreira et al., 2016[7]:

  Dinosauriformes    

В противоположность им Kammerer et al. (2020)[3] и Ezcurra et al. (2020) восстановили Lagerpetidae как сестринский таксон птерозавров, основываясь на свежеописанных окаменелостях челюсти, передних конечностей и черепной коробки[4]. У Baron (2021) такой же результат[14].

Примечания

Ссылки