Homosclerophorida

Homosclerophorida
Разнообразие Homoscleromopha. A — Oscarella lobularis, B — Plakortis simplex, C — Plakina jani, D — спикулы Plakinidae[англ.], E — спикулы Corticium candelabrum, F — Corticium candelabrum
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Тип: Губки Класс: Homoscleromorpha Dendy, 1905 Отряд: Homosclerophorida
Международное научное название
Homosclerophorida Dendy, 1905

Homosclerophorida (лат.) — отряд морских губок, выделяемый в монотипический класс Homoscleromorpha, ранее рассматривавшийся в составе класса обыкновенных губок (Demospongiae). Корковые и комковидные губки с мелкими спикулами или лишённые спикул вовсе. Пинакодерму и хоанодерму подстилает базальная мембрана — необычный для губок признак, характерный для эпителиев Eumetazoa^[1]. Насчитывают около 100 видов, разделяемых на девять родов и два семейства: Plakinidae (формы со спикулами) и Oscarellidae (лишённые спикул)^[2]. Для Homosclerophorida характерно живорождение: оплодотворённая яйцеклетка развивается в мезохиле материнского организма до стадии свободноплавающей личинки — цинктобластулы^[1].

Тело имеет форму от комковидной до корковидной, поверхность тела гладкая, цвет может быть кремовым, синим, фиолетовым, зелёным, жёлтым, тёмно-коричневым, оранжевым или красным^[3]. Водоносная система представлена двумя наиболее сложными типами: силлеибидной и лейконоидной. Хоаноцитные камеры сферические, с крупными хоаноцитами^[3]. Нередко вблизи основания тела имеется большая выносящая камера. Неорганический скелет, если имеется, представлен комбинацией мелких четырёхостных кремнезёмных спикул и их производных (двух- и трёхостные спикулы), деление спикул на микросклеры и мегасклеры, спикулы не приурочены к особым частям тела губки и расположены равномерно. Лучи спикул могут ветвиться и изгибаться. Спонгин^[англ.] отсутствует. Некоторые виды лишены неорганического скелета, и их форма тела поддерживается только фибриллярным коллагеном^[4][5].

Цитологическая организация Homoscleromorpha отличается от всех остальных губок. В частности, их хоанодерма и пинакодерма поддерживается базальной мембраной, содержащей коллаген IV типа^[англ.], тенасцин^[англ.] и ламинин, как в эпителиях высших животных. Кроме того, базальная пластинка покрывает сперматоцисту в период размножения и присутствует у личинок. Экзо- и эндопинатоциты имеют жгутики. В хоаноцитных и пинакоцитных слоях присутствуют специализированные межклеточные контакты. Имеется до 5 различных типов клеток, что выводит Homoscleromorpha на новый гистологический уровень по сравнению с обыкновенными губками^[6].

Все представители отряда — живородящие губки с личинкой цинктобластулой. Сначала в ходе эмбриогенеза из стереобластулы путём мультиполярной эгрессии образуется целобластула. Для целобластулы характерно наличие слоя колончатых клеток, снабжённых жгутиком и близко сдвинутых друг с другом. Внутри личинки находится центральная полость, в которой присутствуют симбиотические бактерии^[7]. Не покидая материнского организма, целобластула превращается в полностью оформленную личинку цинктобластулу. Описано бесполое размножение в форме фрагментации и почкования^[8].

Представители Homoscleromorpha — морские губки, распространённые по всему миру. Они населяют тёмные и полутёмные экосистемы, например, пещеры. В основном они обнаруживаются в стоячих водах, однако некоторые виды попадаются на глубинах, превышающих 100 м. Возможно, их просто не смогли обнаружить в глубоководных экосистемах из-за их корковидной формы^[3].

По современным филогенетическим данным, Homoscleromorpha — чётко ограниченная монофилетическая группа губок, независимая от обыкновенных губок^[9]. По данным сайта World Porifera Database, на июль 2016 года в отряд включают следующие таксоны до рода включительно^[10]:

• Семейство Oscarellidae Lendenfeld, 1887
  • Род Oscarella Vosmaer, 1884
  • Род Pseudocorticium Boury-Esnault, Muricy, Gallissian & Vacelet, 1995
• Семейство Plakinidae Schulze, 1880
  • Род Aspiculophora Ruiz, Muricy, Lage, Domingos, Chenesseau & Pérez, 2017
  • Род Corticium Schmidt, 1862
  • Род Placinolopha Topsent, 1897
  • Род Plakina Schulze, 1880
  • Род Plakinastrella Schulze, 1880
  • Род Plakortis Schulze, 1880
  • Род Tetralophophora Rützler, Piantoni, van Soest, Díaz, 2014

Семейство Oscarellidae включает виды, лишённые спикул, а Plakinidae — виды со спикулами. Виды Homoscleromorpha очень трудно различать ввиду отсутствия диагностических признаков, особенно у представителей, лишённых спикул^[3].

• Ересковский А. В., Вишняков А. Э. . Губки (Porifera): Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1 / Под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.