Diplacanthiformes

Название отряда образовано от названия его типового рода Diplacanthus Agassiz, 1844 путём добавления к основе названия рода стандартного для названий отрядов рыб окончания -iformes^[4]. В свою очередь, род Diplacanthus был впервые описан в фундаментальном труде «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges»^[5] швейцарского естествоиспытателя Луи Агассиса в 1844 году^[3][6]. При этом название данного рода было образовано от др.-греч. слов διπλόος ‘двойной’ и ἄκανθα ‘шип, колючка’; оно связано с наличием у представителей этого рода двух (а не одного, как у описанных ранее родов акантодов Acanthodes^[англ.] и Cheiracanthus^[англ.]) спинных плавников, перед каждым из которых располагался хорошо развитый плавниковый шип^[7][8].

История изучения отряда восходит к 1841 году, когда шотландский естествоиспытатель Хью Миллер^[англ.] привёл в первом издании своего, позже ставшего классическим, труда «The Old Red Sandstone»^[9] краткое описание и изображение ископаемых остатков обнаруженной в девонских отложениях Шотландии палеозойской рыбы, которой он не дал наименования. Родовое название Diplacanthus для этой и других шотландских находок предложил (вместе с научным описанием рода) Агассис вуже упоминавшейся монографии «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges» 1844 года^[3][10]; впрочем, он успел включить упоминания о роде Diplacanthus и в свой предшествующий трактат «Recherches sur les poissons fossi les» (1833—1843 гг., 5 томов)^[11][12]. В 1845 году Агассис описал по найденным соответственно в Прибалтийском крае и Шотландии ихтиодорулитам (плавниковым шипам) ещё два рода — Homacanthus и Cosmacanthus, которые поместил в сборную группу «Ichthyodorulites»^[13]; в XX веке их иногда также относили к семейству Diplacanthidae^[6], иногда же рассматривали как остатки хрящевых рыб неясного систематического положения^[14].

Род Diplacanthus Агассис включил в семейство Acanthodiens (для отрядов и семейств он пользовался не латинскими, а французскими названиями), которое относил к ганоидным рыбам^[15][16]. Во второй половине XIX века мнение Агассиса о принадлежности акантодов к ганоидным рыбам было отвергнуто, и их включили в подкласс Elasmobranchii в качестве отряда Acanthodii^[17][18]; первоначально всех акантодов относили к единому семейству Acanthodidae Huxley, 1861, но в 1891 году английский палеонтолог Артур Вудвард выделил самостоятельное семейство Diplacanthidae, куда поместил род Diplacanthus наряду с родами Climatius и Parexus^[англ.] (сейчас эти два рода включают в семейство Climatiidae Berg, 1940^[2]). При этом Вудвард не признал правомерность выделения шотландским палеонтологом Рамсеем Траквэром^[англ.] в 1888 году рода Rhadinacanthus (включаемого сейчас в состав Diplacanthidae^[3][19]), считая его синонимом рода Diplacanthus^[20].

В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в первом издании своей работы «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых»^[21] выделил акантодов в отдельный класс рыб. В этой же работе он выделил и отряд Diplacanthiformes (с единственным семейством Diplacanthidae). Длительное время, впрочем, семейство Diplacanthidae включали в состав отряда Climatiiformes^[22][23]. На рубеже XX—XXI веков в ряде исследований было показано, что отряд Climatiiformes в традиционном объёме представлял собой парафилетическую (или даже полифилетическую) группу^[24], и поэтому Diplacanthiformes вновь стали рассматривать как самостоятельный отряд акантодов^[22][25].

Во второй половине XX века открытие новых родов повлекло выделение самостоятельных семейств Gladiobranchidae Bernacsek & Dineley, 1977 и Culmacanthidae Long, 1983, также включаемых в настоящее время в состав отряда Diplacanthiformes^[26].

По современным представлениям, время существования отряда ограничено девонским периодом^[2]. В окрестностях литовского посёлка Нида в отложениях, датируемых концом силура (пржидолий^[нем.]), найдены разрозненные чешуи, отнесённые к роду Diplacanthus (вид не установлен); но данная информация требует дальнейшего подтверждения^[27].

Из нижнего девона известны роды Uraniacanthus и Tetanopsyrus^[англ.], а в среднем и верхнем девоне появляются Culmacanthus, Diplacanthus, Milesacanthus, Ptychodictyon, Rhadinacanthus^{[23][28][29][30]}. К началу карбона представители отряда Diplacanthiformes вымирают^[31].

Представители отряда Diplacanthiformes имели короткую голову и длинное веретенообразное тело. Общие их размеры были невелики (так, представители вида Gladiobranchus probaton достигали в длину 11 см^[32], а вида Milesacanthus antarctica — 22 см^[30]). Нёбно-квадратный^[англ.] и меккелев хрящи, формировавшие соответственно верхнюю и нижнюю челюсти, окостеневали двумя костями каждый. Настоящие зубы на челюстях отсутствовали (хотя на нижней челюсти имелись окостеневшие зубные пластинки). Мандибулярная жаберная крышка (operculum) — полная: покрывает всю жаберную полость; окологлазничных костей много^{[22][33][34][35]}.

Подобно другим акантодам, представители Diplacanthiformes имели плавники с выраженными шипами; при этом грудные плавники отличались значительной длиной шипов, а между грудными и брюшными плавниками иногда имелась пара дополнительных (предбрюшных) шипов. В поясе грудных плавников — развитый скапулокоракоид. Спинных плавников два. Чешуя ностолеписового типа (в одном из его вариантов, который характеризуется наличием ламеллярной мезодентиновой кроны с длинными ветвящимися васкулярными каналами и бесклеточного основания, пронизанного сильно ветвящимися каналами^[36])^[22][33][35].

От акантод, относимых к другим отрядам, представители Diplacanthiformes отличаются: от ишнакантообразных — отсутствием зубов и челюстных дермальных костей; от акантодообразных — наличием двух спинных плавников (а не одного); от климатиеобразных — отсутствием предбрюшных шипов или же наличием лишь одной пары таковых, а также наличием лишь основной жаберной крышки (у большинства климатиеобразных эта крышка была неполной, и её дополняли вспомогательные жаберные крышки)^[37][38]. Отличительными особенностями отряда было также наличие на меккелевом хряще окостеневшей зубной пластинки, а у шипов, предшествующих анальному и спинным плавникам — наличие у их основания узких и тесно расположенных параллельных рёбрышек^[22].

Обитали преимущественно в море. По характеру своего питания не специализированы или специализированы слабо^[33].

В настоящее время не существует общепринятой точки зрения на систематическое положение отряда Diplacanthiformes. Так, в исследовании Дэвиса, Финарелли и Коутса 2012 года класс акантодов предстаёт парафилетической группой, а упомянутый отряд оказывается базальной кладой у самого основания группы Eugnathostomata (клада, которая включает всех челюстноротых за вычетом плакодерм^[39]). При этом филогенетические связи между отрядами акантодов и другими группами Eugnathostomata представимы следующей кладограммой^[40]:

По данным Чжу Миня и др. 2013 года, акантоды по-прежнему парафилетичны, но целиком относятся к стем-группе класса хрящевых рыб. При этом отряд Diplacanthiformes вновь оказывается базальной группой; впрочем, его монофилию подтвердить не удалось^[41]:

 Osteichthyes (Костные рыбы, включая Tetrapoda)

Согласно результатам исследования Барроу и др. 2016 года, акантоды также принадлежат стем-группе класса хрящевых рыб. Однако на этот раз включаемые обычно в состав отряда Climatiiformes семейства (именно, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae^[25]) не образуют единой группы; отряд же Diplacanthiformes оказывается сестринской группой для клады, образованной ишнакантообразными и описанным в 1999 году^[42] родом Tetanopsyrus^[англ.], обычно относимым к Diplacanthiformes^[3]:

 Osteichthyes (Костные рыбы, включая Tetrapoda)

На приведённых выше кладограммах не показаны отдельные роды акантодов, принадлежность которых к определённым отрядам подтвердить не удалось.

В состав отряда Diplacanthiformes в настоящее время включают три вымерших семейства^[26]:

• Gladiobranchidae Bernacsek & Dineley, 1977 (включает единственный раннедевонский род Uraniacanthus, младшим синонимом для которого выступает Gladiobranchus^[19][22]);
• Culmacanthidae Long, 1983 (с единственным родом Culmacanthus^[19]);
• Diplacanthidae Woodward, 1891 (с родами Diplacanthus, Milesacanthus, Rhadinacanthus и Tetanopsyrus^[англ.]; последний временно включают в данное семейство, хотя принадлежность его к Diplacanthiformes сомнительна^[3][19][36]).

• Берг Л. С. . Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. 2-е изд / Гл. ред. Е. Н. Павловский. — М.: Изд-во АН СССР, 1955. — 286 с. — (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. XX).
• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Новицкая Л. И., Обручев Д. В. . Класс Acanthodei. Акантоды // Основы палеонтологии. Т. 11: Бесчелюстные и рыбы / Отв. ред Д. В. Обручев. — М.: Наука, 1964. — 521 с. — С. 175—194.
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
• Agassiz L. . Recherches sur les poissons fossiles. Tome I. Contenant l’introduction et toutes les questions générales, anatomiques, zoologiques et géologiques. — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833—1843. — xlix + 188 p.
• Agassiz L. . Recherches sur les poissons fossiles. Tome II. Contenant l’Histoire de l’Ordre des Ganoïdes. — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833—1843. — xii + 558 p.
• Agassiz L. . Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges ou Système Dévonien (Old Red Sandstone) des Îles Britanniques et de Russie. — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre et Prince, 1844—1845. — xxxvi + 171 p.
• Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. . Fishes of the World. 5th ed. — Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, 2016. — xli + 706 p. — ISBN 978-1-1183-4233-6. Архивная копия от 5 февраля 2017 на Wayback Machine
• Woodward A. S. . Catalogue of the fossil fishes in the British Museum (Natural History). Part II. Elasmobranchii (Acanthodii), Holocephali, ichthyodorulites, Ostracodermi, Dipnoi, and Teleostomi (Crossopterygii and chondrostean Actinopterygii). — London: Taylor and Francis, 1891. — xli + 567 p.