Китопарнокопытные
Китопарнокопытные[1] (лат. Cetartiodactyla) — отряд плацентарных млекопитающих, объединяющий китообразных с ранней концепцией парнокопытных (хотя «объединение» тут неуместно, так как китообразные находятся внутри подгруппы парнокопытных и не являются сестринским таксоном по отношению к ним). Включает четыре подотряда: жвачные (Ruminantia), мозоленогие (Tylopoda), свинообразные (Suina) и Whippomorpha (либо Cetancodonta, возможное русское название — бегемотоподобные[2]), из которых наиболее разнообразен первый[3][4]. Китопарнокопытные являются одной из наиболее эволюционно успешных групп млекопитающих[5]; по данным Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9), к отряду относится 359 современных видов в 131 роде и 23 семействах, а также не менее 5 видов, вымерших после 1500 года[6].
| Китопарнокопытные | |
|---|---|
 1-й столбец: жираф; 2-й столбец: бизон и благородный олень; 3-й столбец: одногорбый верблюд, кабан и косатки | |
| Научная классификация | |
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Инфракласс: Магнотряд: Надотряд: Клада: Клада: Грандотряд: Отряд: Китопарнокопытные | |
| Международное научное название | |
| Cetartiodactyla Montgelard et al., 1997 | |
| Подотряды | |
| |
Физиология
Многие сухопутные представители отряда хорошо адаптированы к быстрому бегу, в то время как китообразные сильно специализированы к водному образу жизни, в результате чего они утратили основные внешние сходства с их вымершими наземными предками[7].
Китопарнокопытные варьируют в своих размерах, хотя в основном это достаточно крупные животные. Самым большим представителем этой группы является синий кит (Balaenoptera musculus), достигающий более 27 метров в длину при массе, превышающей 190 тонн (самое большое животное), а самым маленьким — малый оленёк (Tragulus javanicus), достигающий 45 сантиметров в длину при массе в 2 килограмма[7].
Филогения и систематика
В 20 веке пользовался популярностью данный вариант классификации:[8]
Однако молекулярно-генетические и палеонтологические данные свидетельствуют о том, что парнокопытные (Artiodactyla) в традиционном понимании являются парафилетической группой, из которой искусственно были исключены произошедшие от них китообразные (Cetacea). Для решения данной проблемы был введён отряд китопарнокопытных (Cetartiodactyla), включающий как традиционных парнокопытных, так и китообразных; в частности, его выделяют МСОП[9], SMM[англ.][10], EOL[11] и WoRMS[3]. NCBI придерживается другой классификации, в которой таксон Artiodactyla сохраняется в качестве валидного отряда, включающего инфраотряд китообразных[4]. Сторонники второй точки зрения считают, что название Cetartiodactyla было бы уместно только если бы Artiodactyla и Cetacea являлись сестринскими таксонами[12]. При обоих подходах китообразным присваивается ранг инфраотряда[3][4][12][13].
По той причине, что парнокопытные являются парафилетической группой, в соответствии с принципами кладистической классификации они не могут считаться валидным таксоном. Однако поскольку их представители достаточно схожи морфологически, некоторые авторы продолжают использовать термин «парнокопытные» для обозначения нетаксономической группы, соответствующей традиционному отряду (вместо более длинного «наземные китопарнокопытные», либо «некитообразные китопарнокопытные»)[14].
Положение отряда на филогенетическом дереве лавразиатериев (по статье Аверьянова и Лопатина 2014 года)[15]:
Кладограмма, демонстрирующая филогенетические взаимоотношения между современными семействами китопарнокопытных[14][16][17][a]:
.png){kind=small}
или Cetancodonta
Взаимоотношения между мозоленогими (Tylopoda), свинообразными (Suina) и китожвачными (Cetruminantia) в настоящее время остаются неясными. Хотя обычно мозоленогие считаются самыми базальными кроновыми китопарнокопытными, а свинообразные с китожвачными объединяются в кладу Artiofabula[22][14], филогенетический анализ на основе молекулярных данных Зурано и коллег 2019 года восстановил свинообразных как самых базальных китопарнокопытных, а мозоленогих и китожвачных как сестринские таксоны[17].