Авиалы

Автор клады Avialae Жак Готье в 1986 году определил её как птиц и все виды, ближе родственные птицам, чем дейнонихозаврам^{[комм. 1][9][10]}.

Этого определения стали придерживаться многие исследователи^[6], но большинство авторов стали применять название Avialae к более узкой группе, традиционно называемой Aves, — кладе, берущей начало от последнего общего предка археоптерикса и современных птиц^{[11]:26[12]:18}. Более того, некоторые авторы приписывали это определение Avialae Жаку Готье^[10]. Агнолин и Новас (2013) предложили «узаконить» этот вариант, а выделенную Готье группу переименовать в Averaptora^{[комм. 2][12]}.

Дейнонихозавры, фигурировавшие в определении Готье, в некоторых последующих работах получились парафилетичными, и та или иная их подгруппа оказывалась ближе к птицам, чем к другим подгруппам^[13][12]. Поэтому некоторые авторы, сохраняя задуманный Готье объём Avialae, скорректировали определение Готье, определив авиал как кладу наибольшего объёма, включающую воробья, но не включающую ни дромеозавра, ни троодона^[10][14].

В 2001 году Жак Готье и Кевин де Кейрош^[англ.] переопределили кладу Avialae в соответствии с её названием — на основе крыльев как апоморфии. По этому определению, Avialae — это клада, берущая начало от первого представителя Panaves^{[комм. 3]} с оперёнными крыльями, гомологичными крыльям птиц и используемыми для махового полёта^[11]. Авторы отметили, что группа Avialae в таком понимании имеет тот же объём, что и Aves в традиционном смысле (если говорить только об известных представителях), но с открытием новых форм, вероятно, станет более широкой^[11]. Впоследствии некоторые авторы действительно относили к авиалам ряд форм, не входящих в Aves в традиционном понимании^[13][8], но другие с этим не согласны^[14].

Некоторые исследователи считают введение клады Avialae нецелесообразным (как и предложенное в тех же работах Готье и де Кейроша^[9][11] ограничение объёма группы Aves веерохвостыми птицами — Neornithes) и пользуются традиционной номенклатурой. По мнению Пола Серено, группа, которая настолько близка по объёму к традиционному классу Aves, излишня^[10]. По мнению Геральда Майра^[англ.], вынесение за пределы группы Aves многих мезозойских форм, упразднение хорошо прижившегося названия Neornithes и другие следствия предложенных изменений неудобны. Ограничение объёма Aves кроновой группой идёт вразрез с палеонтологической практикой распространения на стем-группу названия, предложенного для кроновой группы^[7].

Предложения Готье по сужению объёма Aves и введению клады Avialae были вызваны, среди прочего, отсутствием среди авторов единства в употреблении термина «Aves»: согласно Готье, в более или менее современной литературе распространены 4 способа определения Aves (перечисленные ниже)^[11]. Это представляет проблему, поскольку название должно быть однозначным. Готье предложил зарезервировать этот термин только для кроновой группы птиц — последнего общего предка всех ныне живущих видов и его потомков (вариант № 4 ниже). Другим группам Готье присвоил другие названия.

1. Aves может означать кладу пернатых динозавров.
2. Aves может означать кладу летающих динозавров.
3. Aves может означать последнего общего предка археоптерикса и современных птиц и всех его потомков (традиционный вариант).
4. Aves может означать последнего общего предка всех современных птиц и всех его потомков (краун-группа птиц, традиционно называемая Neornithes).

Согласно четвёртому определению, археоптерикс относится к Avialae, но не относится к Aves.

Общеупотребительным, неформальным названием «птицы» (англ. birds) продолжают называть не только веерохвостых птиц (Aves в понимании Готье), но и других Avialae, включая археоптерикса^[6][15].

Кладограмма согласно Lefèvre, 2017^[16]:

Древнейшие известные окаменелости возможных авиал происходят из китайской формации Тяоцзишань, которая относится к оксфордскому ярусу юрской эпохи, около 160 млн лет^[13]. Здесь найдены Anchiornis huxleyi и Aurornis xui^[17] (впрочем, не всегда относимые к авиалам^[14]). Археоптерикс известен из несколько более молодых (примерно 150—145 млн лет) отложений Германии^[18]. Многие из этих ранних представителей клады обладали необычными особенностями анатомии, которые могли наследовать современные птицы, однако утеряли их в процессе эволюции. К таким особенностям относятся увеличенный коготь на большом пальце, а также длинные перья, или «задние крылья», которые покрывали ноги и ступни и могли использоваться при воздушном маневрировании^[17].

В меловом периоде авиалы диверсифицировались в самые разнообразные формы^[19]. Многие группы сохранили примитивные характеристики, такие как крылья с пальцами и зубы, хотя последние были утрачены независимо в ряде групп, включая современных птиц. Самые ранние формы, такие как археоптерикс и джехолорнис, сохраняли длинные костные хвосты своих предков^[19], а хвосты более продвинутых членов клады укоротились с появлением пигостиля в группе Pygostylia. В позднем мелу, около 95 млн лет назад, предок современных птиц улучшил обоняние^[20].

Комментарии

Источники