Стоксозавр

С 1960 года в штате Юта геолог Уильям Ли Стокс и его помощник Джеймс Мэдсен нашли тысячи несочленённых костей аллозавров в карьере Кливленд Ллойд в округе Эмери штата Юта. В начале семидесятых годов Мэдсен описал эти находки в деталях, обнаружив, что некоторые остатки представленных видов науке неизвестны. В 1974 году Мэдсен назвал и описал типовой вид Stokesosaurus clevelandi. Его родовое имя дано в честь Стокса. Видовое название относится к городу Кливленду, штат Юта^[2]. Стоксозавр очень напоминал другого динозавра, названного илиозухом, обнаруженного в Англии в 30-е годы XX века, и их теперь рассматривают как одно и то же животное. Особенности строения найденной черепной коробки характерны для тираннозаурида, но до сих пор существует неопределенность в вопросе о том, действительно ли она принадлежала стоксозавру, так как кости и череп лежали на значительном расстоянии друг от друга. Голотип (UUVP 2938) был обнаружен в Брашинском бассейне формации Моррисон, появившемся в ранней стадии титонского яруса, возраст которого составляет около 150 млн лет. Это левая подвздошная кость или бедро, принадлежавшая неполовозрелому животному. Мэдсен также установил паратип(UUVP 2320), являвшийся на 50% большей в размере правой подвздошной костью. Последний, однако, в 2005 году был отнесён к семейству Tanycolagreus^[3]. Stokesosaurus и Tanycolagreus примерно одного размера, последний вполне может являться младшим синонимом первого. Тем не менее, подвздошная кость Tanycolagreus так и не была восстановлена, что делает прямое сравнение трудным^[4].

В 1976 году Питер Малкольм Гэлтон представил стоксозавра как второй вид британского раннего тиранозавроида Iliosuchus, и предложил название Iliosuchus clevelandi^[5]. Эта версия не нашла признания среди других исследователей^[6]; в 1980 году Гэлтон сам снял свою версию^[7].

Некоторые более поздние находки были отнесены к останкам стоксозавра в 1991 году. Они включали некоторые фрагменты седалищной кости, хвостовые позвонки^[8] и эндокран в 1998 году^[9]. Небольшая подвздошная кость, найденная в Южной Дакоте^[10] и отнесённая к останкам стоксозавра, утрачена, однако могла на самом деле принадлежать авиатиранну^[11]. Более фрагментарные останки, возможно, относимые к останкам стоксозавра, были восстановлены из стратиграфической зоны 2 формации Моррисон, датируемой концом киммериджского яруса, около 152 миллионов лет назад^[12][13].

Второй вид, Stokesosaurus langhami, был описан Роджером Бенсоном в 2008 году на основе части скелета из Англии^[6]. Однако дальнейшее исследование показало, что этот вид следует отнести к новому роду, который был назван в 2012 году Juratyrant. Бенсон и Стивен Брусати пришли к выводу, что ни одну кость нельзя обоснованно отнести к останкам стоксозавра, и что нельзя с уверенностью назначить даже паратип. Таким образом, голотип подвздошной кости остаётся единственным известным ископаемым, соответствующим данному таксону^[14].

Голотип подвздошной кости длиной 22 сантиметра указывает на небольшую особь. Мэдсен в 1974 году оценил длину тела взрослой особи - она составила около 4 метров^[2]. В 2010 году Грегори С. Пол оценил длину в 2,5 метра, вес в 60 килограммов^[15]. В 2012 году Бенсон и Брусати установили единый уникальный производный признак или аутапоморфию стоксозавра: вертикальный гребень на внешней поверхности лопасти подвздошной кости, выше тазобедренного сустава, был сильно склонён к спине и достигал верхнего края лопатки^[14].

В 1974 году Мэдсен отнёс стоксозавра к тираннозавридам^[2]. Тем не менее, современные кладистические анализы указывают на более базальную позицию. По результатом опубликованного в 2012 году анализа Брусатти и Бенсона, этот динозавр был вновь классифицирован как базальный в составе тираннозавроидов, а также тесно связанный с Eotyrannus и Juratyrant^[14].

Ниже представлена кладограмма по Delcourt & Grillo, 2019^[16][a]:

Классификация 2019 года^[18]:

Формация Моррисон представляет собой последовательно чередующиеся мелкое морское и аллювиальное отложения, возраст которых, согласно данным радиоизотопного датирования, колеблется от 156,3 млн лет (нижняя граница)^[19] до 146,8 млн лет (верхняя граница)^[20], что позволяет расположить её в конце оксфордского, кимериджского и в начале титонского ярусов позднего юрского периода. Считается, что она обладала полузасушливым климатом с чётким разграничением между влажным и сухим сезонами. Моррисонский бассейн, где жили динозавры, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана, и был сформирован, когда предшественники Передового хребта Скалистых гор начали передвигаться вверх на запад. Месторождения с восточной стороны их водосборных бассейнов переносились ручьями и реками, скапливаясь в болотистых низинах, озёрах, речных каналах и поймах^[21]. По возрасту это образование схоже с образованием зольнхофенского известняка в Германии и формированием Tendaguru в Танзании. В 1877 году эта формация стала центром так называемых костяных войн, соперничества в сборе ископаемых между палеонтологами Отниелом Чарльзом Маршем и Эдвардом Дринкером Копом.

Формация Моррисон запечатлела среду и время доминирования гигантских зауропод, таких как камаразавр, барозавр, диплодок, апатозавр и брахиозавр. Среди динозавров, которые жили вместе с Stokesosaurus, были травоядные птицетазовыхе камптозавр, дриозавр, стегозавр и гофониилозавр. Хищники в этой древней среде включали тероподов заурофаганакса, торвозавра, цератозавра, Marshosaurus, орнитолестеса и^[13] аллозавра. Среди других животных, населявших эту среду, можно назвать двустворчатых моллюсков, улиток, лучепёрых рыб, лягушек, саламандр, черепах, ящериц, наземных и водных крокодиломорфов, и несколько видов птерозавров. Примеры ранних млекопитающих в этом регионе включают Docodonta, многобугорчатых, симметродонтов и триконодонтов. Флора периода была представлена ископаемыми зелёными водорослями, грибами, мхами, хвощами, саговниковыми, гинкго, и несколькими семьями из хвойных пород. Растительность изменялась от реки — облицовочные леса, древовидные папоротники, до саванн со случайными деревьями, такими как араукарии^[22].