Журнал фильтра правок

'{{Таксон| image file = The Childrens Museum of Indianapolis - Psittacosaurus skeleton cast.jpg| image descr = Слепок скелета ''P. meileyingensis'' ([[Детский музей Индианаполиса]])| regnum = Животные| rang = Род| latin = Psittacosaurus| author = [[Осборн, Генри Фэрфилд|Osborn]], [[1923 год в науке|1923]]| syn =* {{btname|Hongshanosaurus|You et al., 2003}}<ref name="PBDB">{{PBDB|38844|''Psittacosaurus''}}{{v|24|06|25}}.</ref>* {{btname|Protiguanodon|Osborn 1923}}<ref name="PBDB"/>| typus = <center>{{вымер}} {{btname|[[Psittacosaurus mongoliensis]]|<br>Osborn, 1923}}</center>| children name = Виды| children = {{Collapsible list |title=Список<ref name="PBDB"/> |* {{btname|[[Psittacosaurus amitabha|P. amitabha]]|Napoli et al., 2019}}* {{btname|[[Psittacosaurus gobiensis|P. gobiensis]]|Sereno, Zhao & Tan, 2010}}* {{btname|[[Psittacosaurus lujiatunensis|P. lujiatunensis]]|Zhou et al., 2006}}* {{btname|P. mazongshanensis|Xu, 1997}} ({{comment|?|nomen dubium, название сомнительное}})* {{btname|[[Psittacosaurus meileyingensis|P. meileyingensis]]|Sereno et al., 1988}}* {{btname|[[Psittacosaurus mongoliensis|P. mongoliensis]]|Osborn, 1923}}* {{btname|[[Psittacosaurus neimongoliensis|P. neimongoliensis]]|Russell & Zhao, 1996}}* {{btname|P. ordosensis|Russell & Zhao, 1996}} ({{comment|?|nomen dubium, название сомнительное}})* {{btname|[[Пситтакозавр сибирский|P. sibiricus]]|Leshchinskiy et al., 2000}}* {{btname|[[Psittacosaurus sinensis|P. sinensis]]|Young, 1958}}* {{btname|[[Psittacosaurus xinjiangensis|P. xinjiangensis]]|Sereno & Zhao, 1988}}}}| Возник = 125| Вымер = 105| wikispecies = Psittacosaurus}}[[Файл:Psittacosaurus (Vinther et al. 2016).png|мини|Реконструкция внешнего вида пситтакозавра.<ref>{{Статья|ссылка=https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.06.065|автор=Jakob Vinther, Robert Nicholls, Stephan Lautenschlager, Michael Pittman, Thomas G. Kaye|заглавие=3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur|год=2016-09|издание=Current Biology|том=26|выпуск=18|страницы=2456–2462|issn=0960-9822|doi=10.1016/j.cub.2016.06.065}}</ref>]]'''Пситтакоза́вр'''<ref name=AK2008>{{публикация |1=книга |автор=Алифанов В. Р., Кириллова И. В. |часть=Обзор дочетвертичных позвоночных острова Сахалин |ссылка=http://www.archaeologysakhalin.ru/up/lib/db342eeb70d19e0a971a2b616e85ec55.pdf |заглавие=Ученые записки Сахалинского государственного университета |подзаголовок=сборник научных статей |ответственный=Гл. ред. и сост. Т. К. Злобин |выпуск=VII |место=Южно-Сахалинск |издательство=[[СахГУ]] |год=2008 |страницы=41 |ref= |архив дата=2017-09-02 |архив=https://web.archive.org/web/20170902185432/http://www.archaeologysakhalin.ru/up/lib/db342eeb70d19e0a971a2b616e85ec55.pdf }}</ref> ({{lang-la|Psittacosaurus}}, буквально: ящер-попугай) — род [[рогатые динозавры|рогатых динозавров]], живших в [[Нижний мел|раннем меловом периоде]] (примерно 125—105 миллионов лет назад<ref>{{Статья|автор=Lucas S. G.|заглавие=The ''Psittacosaurus'' biochron, Early Cretaceous of Asia|год=2006|язык=en|издание=Cretaceous Research|тип=journal|том=27|выпуск=2|страницы=189—198|issn=0195-6671|doi=10.1016/j.cretres.2005.11.011}}</ref>) на территории современной [[Азия|Азии]]. [[Типовой вид]] — Пситтакозавр монгольский<ref>{{Статья|ссылка=http://vivovoco.ibmh.msk.su/VV/JOURNAL/NATURE/10_05/58-69.PDF|автор=Алифанов В. Р.|заглавие=Удивительные рогатые динозавры|год=2005|издание=[[Природа (журнал)|Природа]]|тип=журнал|номер=10|страницы=58—69|issn=0032-874X}}</ref> (''Psittacosaurus mongoliensis) —'' описанный [[Осборн, Генри Фэрфилд|Генри Осборном]] в 1923 году<ref name="Osborn1923">{{Статья|автор=Osborn H. F.|заглавие=Two Lower Cretaceous dinosaurs of Mongolia|год=1923|язык=en|издание=American Museum Novitates|тип=journal|том=95|страницы=1—10}}</ref>.По ископаемым остаткам, включая многочисленные полные скелеты, найденным в разных районах современных [[Китай|Китая]], [[Монголия|Монголии]] и [[Россия|России]] определены не менее десяти видов пситтакозавров. Возможно существование остатков других видов этого рода в [[Таиланд]]е. Все виды пситтакозавров были двуногими (по способу передвижения) растительноядными животными, относительно небольшие (до 2—2,5 метров в длину<ref name="Skutschas2021">''Skutschas, P.P., Morozov, S.S., Averianov, A.O., Leshchinskiy, S.V., Ivantsov, S.V., Fayngerts, A.V., Feofanova, O.A., Vladimirova, O.N., and Slobodin, D.A''. 2021. Femoral histology and growth patterns of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus sibiricus from the Early Cretaceous of Western Siberia. ''Acta Palaeontologica Polonica'' 66.</ref>), с характерным высоким, мощным клювом на верхней челюсти. По крайней мере, у одного вида пситтакозавров на хвосте и задней части спины были длинные, похожие на птичьи перья образования, вероятно, выполнявшие демонстрационную функцию.Пситтакозавры были самыми ранними представителями [[цератопс]]ов и, наряду с развитием новых, свойственных только им адаптационных признаков, у них было много анатомических особенностей, свойственных поздним цератопсам, таким, как [[протоцератопс]]ы и [[трицератопс]]ы. Пситтакозавры — один из самых хорошо изученных родов динозавров. В настоящее время известны хорошо сохранившиеся остатки более чем 400 экземпляров, среди них есть остатки животных самых разных возрастов, от только что вылупившихся детёнышей, до взрослых особей. Это позволило детально исследовать темпы роста пситтакозавров, а также их репродуктивную биологию. Изобилие пситтакозавров в окаменелостях позволяет использовать их в качестве индикатора отложений раннего мелового периода в центральной Азии.== Описание ==[[Файл:Psittacosaurus Scale.svg|thumb|left|Сравнительные размеры пситтакозавра и человека. Каждая клетка на схеме соответствует одному квадратному метру]][[Файл:Psittacosaurus mongoliensis whole BW.jpg|thumb|left|Пситтакозавр монгольский (''Psittacosaurus mongoliensis'')]]Разные виды пситтакозавров отличались размерами и особенностями строения черепа и скелета, но форма тела у них была примерно одинаковой. Самый хорошо изученный вид — монгольский пситтакозавр (''Psittacosaurus Mongoliensis''), достигал в длину 2 метров<ref name="Sereno1997">''Sereno, Paul C''. (1997). Psittacosauridae. In: Currie, Philip J. & Padian, Kevin P. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 611—613. {{ref-en}}</ref>. Максимальный вес тела взрослого животного был, вероятно, более 20 килограммов<ref name="Erickson2000">''Erickson, Gregory M. & Tumanova, Tatyana A''. (2000). Growth curve of Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae) inferred from long bone histology. Zoological Journal of the Linnean Society 130: 551—566. {{ref-en}}</ref>. Некоторые виды пситтакозавров были близки по размерам монгольскому (''[[Psittacosaurus lujiatunensis]]'', ''[[Psittacosaurus neimongoliensis]]'', ''[[Psittacosaurus xinjiangensis]]'')<ref name="Sereno, Paul C 2007">Sereno, Paul C, Zhao Xijin, Brown, Loren & Tan Lin. (2007). New psittacosaurid highlights skull enlargement in horned dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica 52(2): 275—284. (Серено, Пол С, Чжао Сицзинь, Браун, Лорен и Тань Линь. (2007). Новый представитель рода пситтакозавров свидетельствует об увеличении черепа рогатых динозавров. «Протоколы польской палеонтологии» 52(2) 275—284). {{ref-en}}</ref><ref name="Canadian33">Russell, Dale A. & Zhao Xijin. (1996). New psittacosaur occurrences in Inner Mongolia. Canadian Journal of Earth Sciences 33: 637—648. (Рассел, Дэйл А. и Чжао Сицзинь (1996) Во Внутренней Монголии опять обнаружены пситтакозавры. «Канадский журнал наук о Земле» 33: 637—648). {{ref-en}}</ref><ref>Brinkman, Donald B., Eberth, David A., Ryan, M.J. & Chen Peiji. (2001). The occurrence of Psittacosaurus xinjiangensis Sereno and Chao, 1988 in the Urho area, Junggar basin, Xinjiang. Canadian Journal of Earth Sciences 38: 1781—1786. (Бринкман, Дональд Б., Эберт, Дэвид А., Райан, М.Дж. и Чэнь Пэйцзи (2001) В 1988 году палеонтологи Серено и Чжао обнаружили в Джунгарской котловине останки синьцзянского пситтакозавра. «Канадский журнал наук о Земле» 38: 1781—1786). {{ref-en}}</ref>, другие были несколько меньше (''[[Psittacosaurus sinensis]]'', ''[[Psittacosaurus meileyingensis]]'')<ref name="Sereno1988">''Sereno, Paul C., Zhao Xijin, Chang Zhengwu & Rao Chenggang''. (1988). psittacosaurus meileyingensis (Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northeastern China. Journal of Vertebrate Paleontology 8: 366—377. {{ref-en}}</ref>.Самым маленьким из известных пситтакозавров был ''[[Psittacosaurus ordosensis]]''. Он был на 30 % меньше, чем ''Psittacosaurus mongoliensis''<ref name="Osborn1923" />. Самыми большими были ''Psittacosaurus lujiatunensis'' и ''[[Psittacosaurus sibiricus]]'', но они мало отличались размерами от монгольского пситтакозавра.[[Череп]] пситтакозавров значительно отличался от черепов других современных им птицетазовых динозавров. Череп пситтакозавров был очень высоким и коротким, у некоторых видов почти круглым в профиль. На часть перед орбитами — глазными впадинами — приходилось лишь 40 % длины черепа, намного меньше, чем у других известных птицетазовых ящеров. Для нижней челюсти пситтакозавров характерен ряд вертикальных выпуклостей, приходящихся на центр каждого зуба. И верхнюю и нижнюю челюсти украшали выраженные [[клюв]]овидные отростки, развившиеся из клювной и предзубной костей соответственно. Костистое основание клюва, вероятно, было покрыто роговой оболочкой для того, чтобы придать остроту режущим поверхностям клюва для эффективного срезания растений. Как это отражено в родовом названии животных, короткий череп и клюв внешне напоминают таковые современных [[Попугаи|попугаев]]. В строении черепа пситтакозавров присутствуют некоторые черты, характерные для поздних рогатых динозавров, например, уникальная клювовая кость на конце верхней челюсти, широкие скуловые кости. Однако у пситтакозавров не было костных образований на шее или [[рог]]ов на морде, характерных для поздних рогатых динозавров. На черепе сибирского пситтакозавра есть роговидные костные выросты, но их считают результатом конвергентного развития.Остальная часть скелета пситтакозавров мало отличается от типичных скелетов двуногих птицетазовых динозавров. У монгольского пситтакозавра, как и у других видов, длина передних конечностей составляет лишь 58 % от длины ног, это указывает на то, что пситтакозавры почти всю жизнь проводили на двух ногах. На передних лапах («руках») пситтакозавров было только четыре пальца, а не пять, как у большинства других птицетазовых динозавров (включая всех рогатых динозавров). В общем, четырёхпалая задняя лапа была очень характерна для мелких птицетазовых динозавров.== Название ==Название пситтакозавр было введено в [[1923 год]]у [[Осборн, Генри Фэрфилд|Генри Фэрфилдом Осборном]] ({{lang-en|Henry Fairfield Osborn}}), [[палеонтолог]]ом, президентом [[Американский музей естественной истории|Американского музея естественной истории]] ({{lang-en|American Museum of Natural History}}) в статье, опубликованной 19 октября. Родовое имя составлено из Греческих слов {{lang-gr|ψιττακος}}/psittakos (попугай) и {{lang-gr|σαυρος}}/sauros (ящер), и отражает внешнее сходство передней части головы животного с клювом попугая и их природу пресмыкающихся.== Виды пситтакозавров ==[[Файл:Psittacosaurus all BW.png|thumb|right|Реконструкция голов восьми видов пситтакозавров, нарисовано с соблюдением пропорций]]К роду пситтакозавров отнесено больше десятка видов<ref name="napoli2019">{{Статья|ссылка=https://bioone.org/journals/american-museum-novitates/volume-2019/issue-3932/3932.1/Psittacosaurus-amitabha-a-New-Species-of-Ceratopsian-Dinosaur-from-the/10.1206/3932.1.full|автор=Napoli J. G., Hunt T., Erickson G. M., Norell M. A.|заглавие=''Psittacosaurus amitabha'', a new species of ceratopsian dinosaur from the Ondai Sayr locality, central Mongolia|год=2019|язык=en|издание=American Museum Novitates|тип=journal|том=2019|выпуск=3932|страницы=1|issn=0003-0082|doi=10.1206/3932.1}}</ref>, но на сегодняшний день достоверно определёнными считаются от восьми до одиннадцати из них. В настоящее время это наибольшее количество достоверно выделенных видов в любом из родов динозавров (за исключением птиц)<ref name="Skutschas2021" />. В отличие от пситтакозавров, большинство других родов динозавров моноспецифичны, то есть представлены единственным видом. Такая разница, скорее всего, определяется произвольностью палеонтологических находок. Пситтакозавры известны в виде сотен образцов, тогда как большинство других динозавров представлены редкими, часто единичными находками. Из-за большого количества образцов стало возможным относительно полное исследование пситтакозавров, это позволило выявить и определить большое количество их видов. Большинство родов ныне существующих животных представлены множеством видов, что заставляет предположить существование множества видов и среди динозавров, несмотря на то, что их остатки не сохранились. К тому же, большинство динозавров известны только по костным остаткам, что позволяет оценивать их лишь по морфологии костей, тогда как ныне существующие виды, имея очень скожие скелеты, значительно различаются по другим признакам, которые не сохраняются в ископаемой форме. Следовательно, действительное видовое разнообразие этого и других родов динозавров могло быть значительно больше, чем это признано в настоящее время.* '''Достоверно установленные виды пситтакозавров'''<ref name="PBDB"/>** {{btname|[[Psittacosaurus mongoliensis]]|Osborn, 1923}} (Пситтакозавр монгольский) [<nowiki/>[[syn.]] {{btname|Protiguanodon mongoliense|Osborn, 1923}}, {{btname|Psittacosaurus guyangensis|Cheng, 1982}}, {{btname|Psittacosaurus osborni|Young, 1932}}, {{btname|Psittacosaurus protiguanodonensis|Young, 1958}}, {{btname|Psittacosaurus tingi|Young, 1932}}] ''—'' [[Монголия]], северный [[Китай]]<ref name="Osborn1923"/><ref>{{Статья|автор=Sereno P. C.|заглавие=New data on parrot-beaked dinosaurs (''Psittacosaurus'')|год=1990|ответственный=In: K. Carpenter & P. J. Currie (eds.)|язык=en|место=Cambridge|издание=Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches|издательство=Cambridge University Press|страницы=203—210}}</ref>;** {{btname|[[Psittacosaurus sinensis]]|Young, 1958}} [syn. {{btname|Psittacosaurus youngi|Chao, 1962}}] — северо-восточный Китай<ref>{{Статья|автор=Young C. C.|заглавие=The dinosaur remains of Laiyang, Shantung|год=1958|язык=en|издание=Palaeontologia Sinica Series C|тип=journal|том=16|страницы=53—159}}</ref>;** {{btname|[[Psittacosaurus meileyingensis]]|Sereno et al., 1988}} — северо-центральный Китай<ref>{{Статья|автор=Sereno P. C., Shichin C., Zhengwu C., Chenggang R.|заглавие=''Psittacosaurus meileyingensis'' (Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northeastern China|год=1988|язык=en|издание=Journal of Vertebrate Paleontology|том=8|выпуск=4|страницы=366—377|issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.1988.10011725}}</ref>;** {{btname|[[Psittacosaurus xinjiangensis]]|Sereno & Zhao, 1988}}'' —'' северо-западный Китай<ref>{{Статья|автор=Sereno P. C., Shichin C.|заглавие=''Psittacosaurus xinjiangensis'' (Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northwestern China|год=1988|язык=en|издание=Journal of Vertebrate Paleontology|том=8|выпуск=4|страницы=353—365|issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.1988.10011724}}</ref>;** {{btname|[[Psittacosaurus neimongoliensis]]|Russell & Zhao, 1996}} — северо-центральный Китай<ref name="Russell1996">{{Статья|автор=Russell D. A., Zhao X.-J.|заглавие=New psittacosaur occurrences in Inner Mongolia|год=1996|язык=en|издание=Canadian Journal of Earth Sciences|том=33|выпуск=4|страницы=637—648|issn=0008-4077|doi=10.1139/e96-047}}</ref>;** {{btname|[[Psittacosaurus sibiricus]]|Voronkevich & Averianov in Leshchinskiy et al., 2000}} (Пситтакозавр сибирский) — южная [[Сибирь]] ([[Россия]])<ref>''Лещинский, Сергей В.'', ''Файнгерц, Алексей В.'', ''Воронкевич Алексей В.'', ''Мащенко Е. Н.'', ''Аверьянов, Александр О.'' (2000). Предварительные результаты изучения местонахождений Шестаковского комплекса раннемеловых позвоночных. Совместно с: Комаров А. В. Материалы региональной геологической конференции Сибири, Дальнего Востока, и северо-восточной России. Томск, издательство ГалаПресс, С. 365—366.).</ref><ref name="Averianov2006">{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/272152556_A_Ceratopsian_dinosaur_Psittacosaurus_sibiricus_from_the_Early_Cretaceous_of_West_Siberia_Russia_and_its_phylogenetic_relationships|автор=Averianov A. O., Voronkevich A. V., Leshchinskiy S. V., Fayngertz A.V.|заглавие=A Ceratopsian dinosaur ''Psittacosaurus sibiricus'' from the Early Cretaceous of West Siberia, Russia and its phylogenetic relationships|год=2006|язык=en|издание=Journal of Systematic Palaeontology|том=4|выпуск=4|страницы=359—395|issn=1477-2019|doi=10.1017/S1477201906001933}}</ref>;** {{btname|[[Psittacosaurus lujiatunensis]]|Zhou et al., 2006}}'' ''[syn. {{btname|Psittacosaurus houi|You et al., 2003}}, {{btname|Psittacosaurus major|Sereno et al., 2007}}] ''—'' северо-восточный Китай<ref>{{Статья|автор=Changfu Z., Keqin G., Fox R. C., Shuihua C.|заглавие=A new species of ''Psittacosaurus'' (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous Yixian Formation, Liaoning, China|год=2006|язык=en|издание=Palaeoworld|тип=journal|том=15|выпуск=1|страницы=100—114|issn=1871-174X|doi=10.1016/j.palwor.2005.11.001}}</ref>;** {{btname|[[Psittacosaurus amitabha]]|Napoli et al., 2019}} — Монголия<ref name="napoli2019"/>.* '''Спорные виды пситтакозавров'''<ref name="PBDB"/>** ?{{btname|Psittacosaurus sattayaraki|Buffetaut & Suteethorn, 1992}} (''[[nomen dubium]]''?) — [[Таиланд]]<ref>{{Статья|автор=Buffetaut E., Suteethorn V.|заглавие=A new species of the ornithischian dinosaur ''Psittacosaurus'' from the Early Cretaceous of Thailand|год=1992|язык=en|издание=Palaeontology|тип=journal|том=35|страницы=801—812}}</ref>; согласно Sereno (2000) и Sereno (2010), является цератопсом неясного систематического положения (Ceratopsia ''[[incertae sedis]]'')<ref name="Sereno2000">{{Статья|автор=Sereno P. C.|заглавие=The fossil record, systematics and evolution of pachycephalosaurs and ceratopsians from Asia|год=2000|ответственный=In M. J. Benton, M. A. Shishkin, D. M. Unwin, E. N. Kurochkin (eds.)|язык=en|место=Cambridge|издание=The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia|издательство=Cambridge University Press|страницы=480—516}}</ref><ref name="Sereno2010">{{Статья|ссылка=|автор=Sereno P. C.|заглавие=Taxonomy, cranial morphology, and relationships of parrot-beaked dinosaurs (Ceratopsia: ''Psittacosaurus'')|год=2010|ответственный=In M. J. Ryan, B. J. Chinnery-Allgeier, D. A. Eberth (eds.)|язык=en|место=Bloomington and Indianapolis|издание=New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium|издательство=Indiana University Press|страницы=21—58}}</ref>, хотя Averianov et al. (2006) обосновывали его валидность в составе рода ''Psittacosaurus''<ref name="Averianov2006" />;** {{btname|Psittacosaurus ordosensis|Russell & Zhao, 1996}} (''nomen dubium''<ref name="Sereno2010" />) — северо-центральный Китай<ref name="Russell1996" />;** {{btname|Psittacosaurus mazongshanensis|Xu, 1997}} (''nomen dubium''<ref name="Sereno2000" /><ref name="Sereno2010" />)<ref>{{Статья|автор=Xu X.|заглавие=A new psittacosaur (''Psittacosaurus mazongshanensis'' sp. nov.) from Mazongshan area, Gansu Province, China|год=1997|ответственный=In Z. Dong (ed.)|язык=en|место=Beijing|издание=Sino-Japanese Silk Road Dinosaur Expedition|издательство=China Ocean Press|страницы=48—67}}</ref> — северо-центральный Китай; согласно Sereno (2000) и Sereno (2010), является ''nomen dubium''<ref name="Sereno2000" /><ref name="Sereno2010" />, хотя Averianov et al. (2006) обосновывали его отличимость от других видов ''Psittacosaurus''<ref name="Averianov2006" />.== Классификация ==[[Файл:Psittacosaurus holotype.jpg|thumb|right|[[Типовой экземпляр|Голотип]] пситтакозавра монгольского, [[Американский музей естественной истории]]]][[Файл:Psittacosaurus skull lateral.png|thumb|Череп, принадлежащий голотипу пситтакозавра монгольского по Осборну, 1923 г.]]Пситтакозавр — типовой и единственный род семейства '''пситтакозаврид'''<ref name="Несов1995">{{книга|ref=|ссылка=|автор=Несов Л. А.|заглавие=Динозавры Северной Евразии: новые данные о составе комплексов, экологии и палеобиогеографии|ответственный=|год=1995|место=Санкт-Петербург|издательство=Санкт-Петербургский государственный университет|том=|страницы=6|страниц=134|isbn=}}</ref> (Psittacosauridae), выделенного Осборном в 1923 году<ref name="Osborn1923" />. Несмотря на то, что пситтакозавр относится к ранней ветви семейного дерева рогатых динозавров, собственно пситтакозавр, возможно, не был прямым предком каких-либо других групп рогатых динозавров. Все прочие рогатые динозавры сохранили пятый палец на передних лапах, тогда как пситтакозавры стали четырёхпалыми. К тому же, в процессе эволюции пситтакозавры утратили [[предглазничное отверстие]] сохранившееся у большинства рогатых динозавров и почти у всех других [[архозавр]]ов. Возможность повторного развития пятого пальца или предглазничного отверстия считается крайне маловероятной<ref name="You2004">''You, H. and Dodson, P''. 2004. Basal Ceratopsia. In: D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska (eds.), The Dinosauria, 2nd. Edition, pp. 478–493. University of California Press, Berkeley.</ref>.Несмотря на то, что были определены многие виды пситтакозавра, взаимоотношения видов до сих пор не исследованы полностью, и среди учёных нет полного взаимопонимания по этому поводу. Было опубликовано несколько [[Филогенетический анализ|филогенетических анализов]], наиболее подробные из которых были проведены [[Аверьянов, Александр Олегович|Александром Аверьяновым]] и соавторами в 2006 году<ref name="Averianov2006" />, Хай-Лу Ю и соавторами в 2008 году<ref name="">{{Статья|ссылка=https://doi.org/10.4202/app.2008.0202|автор=You H.-L., Tanoue K., Dodson P.|заглавие=New Data on Cranial Anatomy of the Ceratopsian Dinosaur ''Psittacosaurus major''|год=2008|язык=en|издание=Acta Palaeontologica Polonica|тип=journal|том=53|выпуск=2|страницы=183–196|issn=0567-7920|doi=10.4202/app.2008.0202}}</ref> и [[Серено, Пол|Полом Серено]] в 2010 году<ref name="Sereno2010" />. Результаты анализа Ю и соавторов показаны на [[Кладограмма|кладограмме]] ниже (включая спорные виды).{{clade|{{clade |1={{clade |1=''[[Psittacosaurus sinensis|P. sinensis]]'' |2=''[[Psittacosaurus sibiricus|P. sibiricus]]'' }} |2={{clade |1={{clade |1=''[[Psittacosaurus lujiatunensis|P. lujiatunensis]]'' |2=''[[Psittacosaurus mazongshanensis|P. mazongshanensis]]'' }} |2={{clade |1=''[[Psittacosaurus major|P. major]]'' |2={{clade |1=''[[Psittacosaurus neimongoliensis|P. neimongoliensis]]'' |2={{clade |1=''[[Psittacosaurus ordosensis|P. ordosensis]]'' |2={{clade |1=''[[Psittacosaurus meileyingensis|P. meileyingensis]]'' |2=''[[Psittacosaurus mongoliensis|P. mongoliensis]]'' }} }} }} }} }} }}|style=font-size:100%; line-height:100%|label1='''''Psittacosaurus'''''}}Чжоу и соавторы (2005) предположили, что ''P. lujiatunensis'' является [[Базальная группа|базальным]] по отношению ко всем остальным видам пситтакозавра. Это согласуется с тем, что он первым появляется в палеонтологической летописи<ref>{{Статья|автор=Zhou C.-F., Gao K.-Q., Fox R. C., Chen S.-H.|заглавие=A new species of ''Psittacosaurus'' (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous Yixian Formation, Liaoning, China|год=2006|язык=en|издание=Palaeoworld|тип=journal|том=15|выпуск=1|страницы=100—114|issn=1871-174X|doi=10.1016/j.palwor.2005.11.001}}</ref>.== Происхождение ==[[Файл:Psittacosaurus meileyingensis Copenhagen.jpg|thumb|left|Остатки ''P. meileyingensis'', найденные в Монголии. Зоологический музей, Копенгаген]][[Файл:Psittacosaurus mongoliensis bury.JPG|thumb| Остатки пситтакозавра монгольского, Гонконгский музей науки]]Пситтакозавры известны по остаткам более чем 400 экземпляров, из которых 75 были отнесены к типовому виду монгольский пситтакозавр (''Psittacosaurus mongoliensis''). Все найденные до настоящего времени остатки пситтакозавров обнаружены в отложениях раннего мелового периода на территории Азии, от южной Сибири до северного Китая, и даже в Таиланде<ref>''Lucas, S.G''. 2006. The Psittacosaurus biochron, Early Cretaceous of Asia. Cretaceous Research 27: 189–198.</ref><ref name="Skutschas2021" />. Остатки пситтакозавров наиболее распространены в геологических формациях от позднего [[Барремский ярус|барремского]] через [[альбский ярус]]ы раннего мелового периода, то есть в отложениях с примерным возрастом от 125 до 100 миллионов лет. Почти все расположенные на суше осадочные образования этого возраста в Монголии и северном Китае содержат так много остатков пситтакозавров, что их в этих районах используют в качестве указателя возраста формации, наряду с остатками очень распространённого птерозавра джунгариптера.Самый ранний из известных пситтакозавров — это пситтакозавр луцзятуньский, обнаруженный в самых ранних пластах Исяньской формации. Из этого и других пластов Исяньской формации, возраст которых остаётся спорным, были извлечены остатки более 200 экземпляров луйатуньского пситтакозавра. Хотя многие ранние исследования осадочных пород радиологическим способом относят Исяньскую формацию к [[Юрский период|юрскому периоду]], что на десятки миллионов лет больше предполагаемого возраста пситтакозавров, более поздние исследования датируют её ранним [[Меловой период|меловым периодом]]. Использовав [[аргон]]-аргоновый метод определения возраста геологических образований, китайские учёные оценили возраст нижних слоёв Исяньской формации примерно в 128 млн лет, а возраст самого верхнего слоя — в 122 млн лет, а самое последнее китайское определение возраста формации [[Уран-свинцовый метод|уран-свинцовым методом]] предполагает, что нижние слои ещё моложе — 125 млн лет, и подтверждает возраст верхних — 122 млн лет. Таким образом, эта работа определяет принадлежность Исяньской формации к раннему меловому периоду, или, возможно к промежутку от позднего барремского до раннего мелового.== Биология ===== Характер питания ===[[Файл:Psittacosaurus gastroliths.jpg|thumb|left|Остатки пситтакозавра с гастролитами в месте расположения желудка, [[Американский музей естественной истории]]]][[Файл:Psittacosaurus stomach stones.jpg|thumb|То же, крупный план]]У пситтакозавров были самозатачивающиеся зубы, хорошо приспособленные для того, чтобы щипать грубые растения и грубо измельчать их. Однако, в отличие от поздних рогатых динозавров, у них не было зубов, подходящих для пережёвывания пищи, поэтому вместо моляров им служили [[гастролиты]] — камни, проглоченные для перетирания пищи по мере её прохождения через пищеварительный тракт. Гастролиты, количество которых могло превышать полсотни, время от времени обнаруживаются в брюшной полости пситтакозавров. Вероятно, они располагались в их мышечных желудках, подобно тому, как они расположены у современных птиц<ref name="Osborn1923" />.=== Темп роста ===[[Файл:Psittacosaurus mongoliensis juvenile.jpg|thumb|Череп молодого пситтакозавра монгольского, АМЕИ]]Среди обнаруженного ископаемого материала пситтакозавров есть остатки нескольких молодых особей. Остатки самого маленького из детёнышей монгольского пситтакозавра, рост которого был всего лишь 11—13 сантиметров, а длина черепа — 2,8 сантиметра, находится в [[Американский музей естественной истории|Американском музее естественной истории]]. Там же есть 4,6-сантиметровый череп другого детёныша. Оба экземпляра были найдены на территории Монголии. Молодые особи, найденные в Исяньской формации, примерно того же возраста, что и самый большой из детёнышей, остатки которых хранятся в Американском музее. Взрослые монгольские пситтакозавры достигали двухметровой длины<ref name="You2004" />.Большое количество ископаемых остатков пситтакозавра, принадлежащих разным возрастным особям, позволяет установить историю жизни и закономерности роста<ref name="Skutschas2021" />. С помощью гистологического исследования остатков монгольскоих пситтакозавров была определена скорость роста этих животных. Остатки самого мелкого из пситтакозавров принадлежали трёхлетнему детёнышу весом менее одного килограмма, а самому крупному из них было девять лет, и весил он почти 20 килограммов. Это говорит об относительно быстром росте пситтакозавров сравнительно с большинством пресмыкающихся и сумчатых млекопитающих, но медленным по отношению к современным птицам и плацентарным млекопитающим<ref name="Erickson2000" /><ref>''Zhao, Q., Benton, M.J., Hayashi, S., and Xu, X''. 2019. Ontogenetic stages of ceratopsian dinosaur Psittacosaurus in bone histology. ''Acta Palaeontologica Polonica'' 64: 323–334</ref>.=== Наружный покров ===[[Файл:Psittacosaurus sibiricus.png|thumb|[[Пситтакозавр сибирский]], демонстрирующий хвостовые щетины]]Наружные покровы пситтакозавров известны на примере найденного в Китае экземпляра пситтакозавра, который, скорее всего, происходит из Исяньской формации в провинции Ляонин. Этот экземпляр, до сих пор не отнесённый ни к одному из видов, был незаконно вывезен из Китая, затем его купил [[Немецкий музей]], и в настоящее время подготавливается возвращение остатков пситтакозавра в Китай<ref name="Mayr2002">Mayr G, Peters SD, Plodowski G, Vogel O. 2002. Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur ''Psittacosaurus''. Naturwissenschaften, 89: 361–5.</ref>.Большая часть тела пситтакозавров была покрыта чешуями. Скопления крупных чешуй были неравномерно распределены по телу пситтакозавра, а промежутки между ними были покрыты мелкими чешуями, подобно тому, как был устроен чешуйчатый покров других рогатых динозавров, например, у [[хасмозавр]]ов<ref name="Mayr2002" />. Исключительная сохранность также позволила предварительно идентифицировать его [[Клоака|клоаку]] — первое обнаружение у нептичьего динозавра<ref>Vinther J, Nicholls R, Kelly DA. 2021. A cloacal opening in a non-avian dinosaur. Curr Biol; 31: R182–3.</ref> — а также образцы пигментации кожи и свидетельства контрастного затенения всего тела<ref>Vinther J, Nicholls R, Lautenschlager S, Pittman M, Kaye TG, Rayfield E, et al. 2016. 3D camouflage in an ornithischian dinosaur. Curr Biol, 26: 2456–62.</ref>. Кроме этого, на остатках пситтакозавров сохранились образования, похожие на полые трубкообразные щетины около 16 см длиной. Они располагались в ряд на спинной поверхности хвоста животного. В настоящее время нет убедительных доказательств того, что эти образования гомологичны отличающимся от них строением перьям и протоперьям тероподовых динозавров. Поскольку эти образования были обнаружены только на хвосте животного в виде единственного ряда, вряд ли они служили для терморегуляции, но они могли быть полезны при общении, в качестве средства демонстрации<ref>Mayr G, Pittman M, Saitta E, Kaye TG, Vinther J. 2016. Structure and homology of ''Psittacosaurus'' tail bristles. Palaeontology, 59: 793–802.</ref>.Также известно о сохранившемся пупке (первый зарегистрированный у нептичьих динозавров), который выявляется как удлиненная структура, ограниченная рядом парных чешуек на брюшке. Относительно поздняя стадия онтогенеза (близкая к половой зрелости), указывает на то, что пупок, вероятно, сохранялся на протяжении всей жизни<ref>Bell PR, Hendrickx C, Pittman M, Kaye TG (2022). "Oldest preserved umbilical scar reveals dinosaurs had 'belly buttons'". ''BMC Biology''. 20: Article number 132.</ref>.=== Забота о потомстве ===[[Файл:Psittacosaurus (Riha2006).jpg|thumb|right|Пситтакозавры с детёнышами]]Исключительно хорошо сохранившийся экземпляр пситтакозавра из Исяньской формации в китайской провинции Ляонин лучше всего свидетельствует о том, что динозавры заботились о своём потомстве. Эта находка состоит из пситтакозавра-родителя с 34 скелетами маленьких детёнышей. Семья, видовая принадлежность которой пока не определена, сохранилась в отложениях в трёх измерениях. Молодые пситтакозавры, все примерно одного возраста, были расположены тесной группой под взрослым животным, а их черепа возвышались над общей массой тел так, как это было при жизни. Это наводит на мысль о том, что в тот момент, когда группа животных была погребена — а это произошло очень быстро, вероятно, в результате обвала логовища — норы, они были живы. Скелеты молодых пситтакозавров, несмотря на малый размер, уже очень хорошо окостенели. Это было расценено как признак родительской заботы, потому что молодые пситтакозавры пребывали в гнезде так долго, что их кости успевали минерализоваться. Невероятно большое количество отпрысков в гнезде указывает на то, что они не были птенцами одной матери. Возможно, пситтакозавры организовывали общие гнездовья, подобно тому, как это делают современные страусы. Однако даже у очень маленьких пситтакозавров зубы были изношены, это значит, что они самостоятельно пережёвывали пищу и появлялись на свет вполне зрелыми, впрочем это не исключало длительную родительскую заботу.=== Пситтакозавры как объект охоты ===[[Файл:Repenomamus BW.jpg|thumb|left|Гигантский [[репеномам]] добыл молодого пситтакозавра]] Ещё одна находка в Исяньской формации служит прямым доказательством того, что пситтакозавры были объектом охоты для других животных. Один из скелетов репеномама массивного (''[[Repenomamus robustus]]'') — крупного млекопитающего из рода триконодонтов — сохранился вместе с остатками молодого пситтакозавра в брюшной полости. Некоторые кости птенца пситтакозавра оставались соединёнными между собой — указание на то, что плотоядное млекопитающее заглатывало добычу большими кусками. Обнаружение этого экземпляра репеномама замечательно тем, что он стал первым образцом млекопитающих мезозойской эры, которые добывали динозавров. Массовая охота на молодых пситтакозавров могла стать причиной усиленного размножения для компенсации потерь, причиняемых хищниками.=== Болезни ===Из более чем четырёхсот известных образцов пситтакозавров только у одного были обнаружены признаки болезни. Скелет взрослого животного, о котором идёт речь, принадлежал, вероятно, монгольскому пситтакозавру. Он был найден в Китае, в нижних слоях Исяньской формации. В средней части правой малоберцовой кости видна полость, характерная для некроза из-за отсутствия кровоснабжения. Вокруг полости видны массивные разрастания костной ткани к нижней трети кости. Это говорит о том, что животное, несмотря на повреждение и присоединившуюся инфекцию, осталось живым. Поскольку пситтакозавры передвигались на задних конечностях, такое повреждение кости, несущей основную нагрузку, было бы фатальным. Однако, в отличие от бедренной и большеберцовой кости, малая берцовая кость не подвержена большим нагрузкам, поэтому пситтакозавр сохранил способность передвигаться. Причина повреждения неясна.== В культуре ==Под именем «Флагохвосты» пситтакозавры присутствуют в романе Владимира Серебрякова и Андрея Уланова «Найденный мир».На гербе и флаге [[Чебулинский район|Чебулинского района]] [[Кемеровская область|Кемеровской области]] присутствует изображение пситтакозавра, символизирующее открытия Александра Моссаковского.== Примечания =={{примечания|2}}== Ссылки ==* [http://www.gazeta.ru/science/2008/01/10_a_2534816.shtml Газета.ру] «Попугай в акульей шкуре».* [http://www.dino-saurs.ru/psittakozavr.html Пситтакозавры]* [http://dinomillennium.blogspot.com/2009/08/blog-post.html Колючий бронежилет Пситтакозавров на Dino-Millennium]{{Цератопсы|Б}}[[Категория:Динозавры мелового периода]][[Категория:Цератопсы]][[Категория:Динозавры Азии]]'