Парусники (бабочки)

Размеры представителей семейства колеблются в широких пределах. Средние, крупные и очень крупные бабочки с богатейшим разнообразием окраски и рисунка крыльев, особенно в тропических регионах. Размах крыльев у большинства видов — 50—130 мм. Самой большой по размаху крыльев является орнитоптера королевы Александры (Ornithoptera alexandrae) — размах крыльев самки достигает 27,3 см^[10]. К крупнейшим видам также относится Papilio antimachus из Центральной Африки, размах крыльев самцов которых может достигать 25 см, а также самки орнитоптеры голиаф (Ornithoptera goliath) с размахом крыльев до 21 см^[11].

• 
  Самка орнитоптеры королевы Александры
• 
  Papilio antimachus
• 
  Самка орнитоптеры голиаф

Самые крупные и разнообразные по форме и окраске парусники встречаются в тропиках. Но и среди них своей красотой и яркостью выделяется род: Ornithoptera. Крыловой рисунок большинства палеарктических видов представлен черными пятнами, полями и перевязями по белому или желтому фону, а также красными и голубыми пятнами. Благодаря редукции чешуйчатого покрова крылья Парнассиусов полупрозрачные, стекловидные.

Голова округлая, глаза голые, усики булавовидные, относительно короткие (составляют 1/3 — 1/4 длины костального края переднего крыла), покрыты чешуйками или голые. Все ноги у обоих полов полностью развиты и функционируют при хождении, покрыты чешуйками или голые. Переднее крыло треугольное, широкое, заднее — удлиненно-овальное, с вогнутым анальным и округлым (Parnassiini) или волнистым внешним краем, у некоторых видов с хвостиком. Для жилкования характерно наличие 2 анальных жилок на переднем (одна из них рудиментарная) и 1 на заднем крыле; центральная ячейка замкнута на обоих крыльях, занимает около 1/8 длины переднего. Радиальный ствол переднего крыла образует 4 (Parnassius) или 5 ветвей; основание М1 располагается в переднем углу центральной ячейки. У некоторых видов кубитальный ствол переднего крыла соединяется с анальной жилкой тонкой, косо идущей перемычкой. У большинства парусников жилка Sc и R1, заднего крыла начинаются раздельно и анастомозируют, образуя мелкую субкостально-радиальную ячейку.

Крылья чрезвычайно разнообразны по форме. Заднее крыло очень часто с «хвостиком», который может быть узким или широким и лопатчастым, однако он всегда представляет собой расширение около 4-й жилки. В роде, Bhutanitis, на задних крыльях «хвостики» имеются на концах 2-й, 3-й, а также 4-й жилки. Переднее крыло (за исключением родов Parnassius и Hypermnestra) со всеми 12 жилками и короткими внутренними жилками. Короткая поперечная жилка присутствует у основания крыла между средней жилкой и жилкой А1 во всех родах, за исключением Lamproptera, Bhutanitis, Parnassius и Hypermnestra. Заднее крыло: жилка А1 отсутствует; прекостальна жилка и прекостальна ячейка присутствуют; дорсальный край вырезан так, что касается брюшка, а у самцов часто покрывает брюшко, а на складке покрыт специализированными чешуйками (андрокониями) или волосками, которые часто имеют сильный запах. Усики сравнительно короткие, обычно с выраженной булавой.

Строение гениталий разнообразно, для самок Parnassius характерно наличие на нижней стороне брюшка роговидного придатка (сфрагис), образующегося при копуляции.

Бабочки ведут исключительно дневной образ жизни, некоторые активны только в солнечную погоду. В умеренной зоне большинство видов дает 1 поколение в год, реже — 2 поколения, известны виды с двухгодичной генерацией.

Яйцо куполообразной формы, гладкое или неясно граненое, несколько кожистое, непрозрачное. Высота яйца больше, чем его ширина".

Гусеница гладкая или с мясистыми бугорками на спинке: иногда с поднятым мясистым выступом (так называемым гребнем) на четвертом сегменте. Гусеницы со специфической вилочкообразной железой — осметрием, который в спокойном состоянии втянут в передний грудной сегмент над головой, а в случае опасности выдвигается вперед, отпугивая хищников резким неприятным запахом^[12]. Гусеница выдвигает осметрий из своего тела при раздражении и возможной опасности. При этом из железы выделяется особый секрет оранжево-жёлтого цвета с неприятным резким и едким запахом, содержащий терпены. Подобным образом защищаются только молодые и средневозрастные гусеницы, а гусеницы последних возрастов при опасности железу не выдвигают. Строение осметрия было изучено на примере гусеницы Papilio demoleus libanius. В ходе исследования было установлено, что он образован тремя типами клеток^[13]. Трофически гусеницы связаны с различными травянистыми, древесными, кустарниковыми растениями и лианами, чаще всего олигофаги или монофаги, многоядные виды среди парусников встречаются редко. Отдельные виды способны давать вспышки массового размножения и известны как вредители лесных насаждений и садово-парковых культур.

Куколка изменчива по своей форме у представителей различных групп, но в целом часто изогнута назад, иногда очень сильно, угловатая, с усеченной или округлой, головой; спинка и брюшко гладки или бугорчатые. Крепится хвостовой частью, как правило, в перпендикулярном положении, а также круглой шелковой перетяжкой — пояском, посередине. У парнассиусов (Parnassius) куколка находится в просторном шелковом коконе между листьями.

Парусники широко распространены по всему земному шару, в шести зоогеографических областях. Насчитывается около 570 видов, населяющих преимущественно влажные тропические и субтропические регионы, а также умеренные области всех континентов, кроме Антарктиды. Тем не менее, в Южной Америке не обитают южнее 40 градуса южной широты. Различные виды встречаются от уровня моря до высокогорий, как в случае большинства видов аполлонов (Parnassius). Наибольшее количество видов и наибольшее разнообразие форм распространено в тропиках и субтропиках между 20° С.Ш. и 20° Ю.Ш^[14] в Юго-Восточной Азии, и между 20 ° С.Ш и 40 ° Ю.Ш. в Восточной Азии. В Европе обитает 12 видов и только один вид, Papilio machaon живет на Британских островах. В Северной Америке отмечено 40 видов, включая тропические виды и род Parnassius^[15].

В горах представители семейства встречаются до границы вечных снегов и льдов, например, у полярного круга на северо-востоке Якутии на высоте около 1500 метров над уровнем моря встречается аполлон арктический (Parnassius arcticus). В Непале парусник «Слава Бутана» обитает в горах на высоте до 2800 метров. В Гималаях, в окрестностях горы Эверест Parnassius epaphus обитает ещё выше — на высоте до 5000-6000 метров над уровнем моря.

В миоцене систематический состав булавоусых чешуекрылых, видимо, уже приближается к современному. Отсутствие доолигоценовых находок Papilionoidea может быть связано с тем, что более древние бабочки известны, главным образом, из ископаемых смол (янтаря), где крупные насекомые практически не встречаются. Поэтому весьма правдоподобно, что бабочки с открыто живущими гусеницами появились только лишь в олигоцене. Преобладали среди них формы, экологически связанных предположительно с древесной и кустарниковой растительностью (Nymphalinae, Libytheinae) или с лианами (примитивные парусники)^[16].

Самым древним из ныне живущих представителей семейства, и всей группы Papilionoformes, по-видимому, является Baronia brevicornis — реликтовый вид, эндемик Мексики. Он характеризуется общими чертами с ископаемым таксоном Praepapilio и считается самым примитивным сохранившихся видом группы Papilionidae^[17]. Вымерший род Praepapilio известен по окаменелым отпечаткам формаций среднего эоцена (50,3—46,2 млн лет назад)^[18] из штата Колорадо, США^[19]. В составе рода известно 2 ископаемых вида, каждый из которых, в свою очередь, известен только по одному единственному экземпляру. Недавнее морфологическое исследование, однако, обнаружило тесную взаимосвязь между ископаемым видом Praepapilio colorado и трибой Papilionini в составе современно подсемейства Papilioninae^[20].

К настоящему моменту представления о родственных отношениях в семействе не устоялись. Ниже приведён результат обобщения Роберта Рида и Феликса Шперлинга.^[21]

32 рода и 570 видов (на декабрь 2011 года), включая 4 ископаемых^[9]. В России около 50 видов.

В семействе выделяют следующие подсемейства:

Baroniinae рассматривают как самое базальное из подсемейств. Это монотипическое подсемейство, представленное одним единственным видом Baronia brevicornis. Его рассматривают как реликтовый вид, который имеет общие черты с ископаемым таксоном, Praepapilio. Бабочка является эндемиком Мексики^[22][23][24]. Вид распространён локально в ограниченных точечных ареалах, которые привязаны к зарослям растения Acacia cochliacantha^[25] из семейства бобовых, на которых питаются гусеницы^[26][27]. Является единственным представителем семейства, гусеницы которого питаются растениями семейства бобовые — виды акации (Acacia).

Подсемейство Parnassiinae с исключительно Голарктическим распространением. Большинство видов, преимущественно Parnassius, можно встретить в горных местностях. Других представителей подсемейства можно встретить и в других биотопах, например, в аридных пустынях (Hypermnestra), влажных лесах (Luehdorfia) и даже на лугах в низовьях (Zerynthia). В рамках Parnassinae выделяют трибы Parnassiini, Zerynthiini и Luehdorfiini.

Триба Parnassiini содержит два рода, монотипный род Hypermnestra, ареал которого в целом ограничен Средней Азией, и род Parnassius (аполлоны) — ярко выраженную группу с большим числом видов, которые являются преимущественно горными, способными жить на значительных высотах. Большинство Parnassius имеют две ярко-красных пятна на крыльях. Триба Luehdorfiini включает в себя род Archon из Малой Азии и род Luehdorfia с Дальнего Востока России, Китая и Японии. Эти две трибы эволюционировали, сменив кормовые растения, тогда как третья триба, Zerynthiini, сохранила исходное кормовое растение парусников — Aristolochia. Zerynthhini представлена четырьмя родами — Sericinus, Bhutanitis, Zerynthia и Allancastria.

• 
  Аполлон обыкновенный, самец
• 
  Archon apollinus, самец
• 
  Allancastria cerisyi, самец
• 
  Zerynthia polyxena, самка
• 
  Luehdorfia japonica
• 
  Bhutanitis lidderdalii
• 
  Sericinus montela, самка

Подсемейство Papilioninae включает трибы Leptocircini, Teinopalpini, Troidini и Papilionini.Рода:

• • Atrophaneura
  • Battus
  • Chilasa
  • Cressida
  • Euryades
  • Eurytides
  • Graphium
  • Iphiclides
  • Lamproptera
  • Losaria
  • Meandrusa
  • Mimoides
  • Ornithoptera
  • Pachliopta
  • Papilio
  • Parides
  • Pharmacophagus
  • Protesilaus
  • Protographium
  • Teinopalpus
  • Trogonoptera
  • Troides

• 
  Atrophaneura mariae
• 
  Graphium cloanthus, самец
• 
  Ornithoptera chimaera, самец
• 
  Papilio thoas
• 
  Parides aeneas didas
• 
  Teinopalpus imperialis, самец
• 
  Troides plato , самец

Ещё одно подсемейство, Praepapilioninae, включает один единственный ископаемый род Praepapilio, содержащий два вида бабочек, каждый из которых описан по единственному отпечатку в породах среднего эоцена из Колорадо, США^[28].

• Ackery, P.R. 1973. A list of the type-specimens of Parnassius (Lepidoptera: Papilionidae) in the British Museum (Natural History). - Bulletin of the British Museum (Natural History)(Entomology) 29(1): 1-35, 1 pl.
• D'Abrera, B. 1981. Butterflies of the Neotropical Region. Part 1. Papilionidae & Pieridae. - Lansdowne Editions, East Melbourne; xvi, 172 pp.
• D'Abrera, B. 1982. Butterflies of the Oriental Region. Part 1. Papilionidae, Pieridae & Danaidae. - Hill House, Victoria; xxii, 244 pp.
• D'Abrera, B. 1990. Butterflies of the Holarctic Region. Part 1. Papilionidae, Pieridae, Danaidae & Satyridae (Partim). - Hill House, Victoria; 185 pp.
• D'Abrera, B. 1991. Butterflies of the World. Holarctic Region. Part 1. Papilionidae, Pieridae, Danaidae, Satyridae (part). - Melbourne, Australia; Lansdowne Editions: 1-185, illus. in color.
• D'Abrera, B. 1997. Butterflies of the Afrotropical Region. Second (revised) edition. Part I. Papilionidae, Pieridae, Acraeidae, Danaidae, Satyridae. - Hill House, Melbourne; xiv, 263 pp.
• D'Almeida, R.F. 1966. Catálogo dos Papilionidae Americanos. - Sociedade Brasileira de Entomologia, Sao Paulo; 366 pp.
• Gray, G.R. [1853]. Catalogue of Lepidopterous insects in the British Museum, Pt. 1, Papilionidae. - London; British Museum, 4to: iv + 84 pp., 15 pls., suppl.;
• Igarashi, S. 1979. Papilionidae and their early stages [in Japanese]. 2 vols. - Tokyo, 218 pp., 357 pls.
• Korolev V.A. 2014. Catalogus on the collection of Lepidoptera. Part II. Papilionidae. - Moscow, 387 p., 20 color tabs, ISBN 978-5-00077-163-1 [1] Архивная копия от 24 сентября 2020 на Wayback Machine
• Okano, K. 1983. The revision of classification on the genera of Papilionidae in the world (Preliminary Report). Part I: with description of a new genus. - Tokurana 5: 1-75, pls. 1-11.
• Otani, T. & Kimura, Y. 1998. Birdwing Butterflies - Ornithoptera. Endless Collection Series, vol. 7. Endless Science Information, Tokyo; [iv], 114 pp.
• Rothschild, L. 1895 A revision of the Papilios of the Eastern Hemisphere, exclusive of Africa. - Novit. Zool. 2 (3): 167-463 and plates pdf
• Seitz, A. 1907. 1. Gattung Papilio, Schwalbenschwänze. In: Seitz, A. (ed): Die Groß-Schmetterlinger der Erde. I. Abteilung (Die Großschmetterlinge des Palaeakrtischen Faunengebietes). 1. Band: Tagfalter. pp. 8–15. - F. Lehmann, Stuttgart.
• Talbot, G. 1939. The Fauna of British India. Butterflies. Volume 1. [Papilionidae and Pieridae]. - Taylor & Fancis, London; xxix, 600 pp., 3 pls, 1 map.
• Tuzov V., Bogdanov P., Devyatkin A., Kaabak L., Korolev V., Murzin V., Samodurov G., Tarassov E. 1997. Guide to the butterflies of Russia and adjacent territories (Lepidoptera, Rhopalocera). Vol. 1. – Sofia-Moscow: Pensoft-Press, 480 p., 79 col. plates.
• Warren, A. D., K. J. Davis, N. V. Grishin, J. P. Pelham, E. M. Stangeland. 2012. Interactive Listing of American Butterflies // [2] Архивная копия от 17 декабря 2014 на Wayback Machine

• Papilionidae of Russia Архивная копия от 17 июня 2007 на Wayback Machine
• Papilionidae of the World Архивная копия от 5 октября 2013 на Wayback Machine
• Парусники (Papilionidae) на lepidoptera.ru Архивная копия от 19 июня 2009 на Wayback Machine