Мельничная огнёвка

Бабочки с телом длиной от 10 до 14 мм. Челюстные щупики нитевидные. Губные щупики изогнуты вверх и покрыты прижатыми чешуйками. Усики самцов — с короткими ресничками. Размах крыльев у самцов составляет 20,5—27,5 мм, у самок — 17,5—24 мм. Передние крылья окрашены в тёмно-серый или пепельно-серый цвет, на них имеется рисунок из двух светлых зазубренных поперечных линий. Задние крылья беловатые, край крыла и жилки затемнены. Первая радиальная жилка переднего крыла достигает переднего края крыла на уровне вершины радиокубитальной ячейки. Ветви радиальной жилки и первая медиальная жилка на заднем крыле достигают вершины крыла на одинаковом расстоянии от неё. Окраска голеней ног — коричнево-серая со светлым опылением. Лапки коричневые, на вершине со светло-жёлтым пояском^[2][3][4]. У самцов на восьмом сегменте брюшка сверху имеются две пары коротких, простых, довольно тонких волосяных пучков. Яйцеклад длинный втяжной^[5].

• 
  Самка, вид сверху
• 
  Самка, вид снизу
• 
  Самец, вид сверху
• 
  Самец, вид снизу

Яйца овальные, длиной от 0,34 до 0,57 мм^[2]. Только что отложенные яйца белые, желтеют к моменту вылупления гусениц. Поверхность яйца — с сетчатым рисунком из четырёх-восьми извилистых гребней, образующими бугорок в месте соединения^[6]. Размеры яиц, откладываемые к концу репродуктивного периода, становятся меньше. Обычно яйца разбросаны хаотично, реже они уложены близко друг к другу. Иногда отложенные яйца расположены в цепочку, при этом каждое яйцо наклоняется к соседнему, образуя правильный зигзаг^[4].

Длина гусениц составляет 15—20 мм, ширина — 2—3 мм. Тело кремового цвета. Голова и грудной щит коричневые. Третий зубец мандибулы сдвинут к середине, поэтому наружный край её образован вторым зубцом.^[2]. Усики короткие и располагаются на выступе. Ротовые органы направлены вниз. По бокам головы имеется группа из шести глазков, которые расположены по кругу над основанием и поперек основания усиков. На нижней губе имеется пара щупалец и длинная трубчатая паутинная железа, которая производит шёлковую паутину^[7]. На мандибулах расположены железы, маслянистый секрет которых попадает на паутинные нити и на частицы пищевого субстрата, скрепляя их между собой^[8]. На грудных ногах имеются крючки, расположенные в три яруса^[2].

Куколка в первый день своего существования желтовато-зеленоватая, позже становится желтовато-коричневой, её длина — 8—9 мм. Голова и переднеспинка морщинистые. Нижние челюсти, ноги и усики достигают конца крыла. Длина видимой части задних ног — в 4—5 раз больше ширины^[2]. Кремастер (бугорок на конце брюшка) округлый, с восемью крючковидными щетинками^[9].

В течение года в отапливаемых помещениях может развиваться до десяти поколений^[10]. Один цикл развития продолжается от 45 до 270 дней^[3]. Яйца развиваются от 3 до 27 дней^[2].

Имаго летают ночью и в сумерках^[10] и не питаются^[11]. Бабочки спариваются через несколько часов после выхода из куколки^[3]. Самки появляются значительно раньше самцов, что способствует снижению инбридинга. Самки способны спариваться несколько раз в течение жизни. Откладка яиц происходит, как правило, в течение двух суток после выхода из куколки^[12]. Процесс спаривания контролируется феромонами. Концентрация феромонов коррелирует со зрелостью яичников и периодом овуляции^[13]. При выделении феромонов самка высовывает брюшко между крыльями и подворачивает его кончик, обнажая феромонные железы^[11]. Самка откладывает яйца одиночно или группами — от 50 до 562 штук^[2]. Количество откладываемых яиц зависит от возраста бабочек при спаривании. Если спаривание происходит в день появления из куколки, то самки откладывают в среднем около 264 яиц, если же они спариваются на шестой день, то их средняя плодовитость составляет только около 148 яиц. Продолжительность жизни девственной самки составляет 10,5 суток, а спарившейся самки — около пяти суток^[13].

Самцы, которые развивались при высокой плотности, имеют меньшую массу тела и небольшие передние крылья, голову и грудь, что говорит о том, что они не могли полностью восполнить нехватку пищи. Относительно же размеров всего тела, у этих самцов передние крылья более длинные, что даёт им преимущество при поиске самок. Продолжительность жизни самцов составляет 10—13 суток. Для формирования сперматофора самцу требуется 24 часа^[14].

Гусеницы имеют пять возрастов^[2]. Окраска гусениц, в зависимости от характера пищи, может быть желтовато-белой, зеленоватой или розоватой^[10]. Они живут, как правило, на поверхности муки или зерна. Максимальная скорость развития наблюдается на гречневой, пшеничной и ржаной муке. Вначале гусеницы выгрызают зародыш, оболочки зерна, а потом поедают остальные части зерна. В зависимости от температуры развитие гусениц продолжается от 24 до 144 дней^[2]. Оптимальной температурой для развития считается 26 °С^[10][3]. При температуре около 0 °С гусеницы могут оставаться живыми около 4 месяцев^[10]. Гусеницы окукливаются в щелях и трещинах стен, в таре и мешках. Продолжительность развития на стадии куколки от 20 до 67 дней^[3]. Летом может развиваться вне помещений в стогах сена, кучах мусора и на токах^[2][3].Паразитами мельничной огнёвки являются наездники ихневмониды, бракониды и трихограмматиды^[2]. В яйцах развиваются многочисленные виды трихограмм^[15][16] и афелиниды Encarsia porteri^[17]. Гусениц и куколок огнёвки могут истреблять личинки малого булавоусого хрущака и мавританской козявки^[2]. Клопы рода Orius питаются яйцами огнёвки, при этом клопы выбирают для питания яйца, не заражённые трихограммами^[18][19]. На бабочках паразитируют клещи Seiulus muricatus, а клещи Pyemotes ventricosus и Typhlodromus tineivorus питаются яйцами^[2].

Гусеницы мельничной огнёвки поражаются бактериями Bacillus thuringensis, Bacillus agilis, Telohania ephestiae и Microcosus ephestiae^[2] и энтомопатогенными грибами Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae и Isaria fumosorosea^[20]. Внутриклеточными симбионтами являются бактерии рода Wolbachia. Они вызывают репродуктивную цитоплазматическую несовместимость^[21]. Популяция вольбахии удваивается в среднем каждые 3,6 дня при развитии на гусеницах огнёвки^[22]. У гусениц и имаго (в яичниках) мельничной огнёвки обнаружены многочисленные внутриклеточные микоплазменные (Mycoplasma hominis) включения. Они передаются по линии самок и вызывают у дрозофил мужскую стерильность. Однако у мельничной огнёвки, заражённой этими микроорганизмами, бесплодия или других патологических изменений не отмечено^[23].

Мельничная огнёвка — модельный вид, используемый для изучения проблем феногенетики, молекулярной генетики, цитогенетики и биологии развития^[24]. Кариотип состоит из 30 пар хромосом^[25][26]. Пол определяется системой ZW^[27][28]. Митохондриальный геном представляет собой кольцевую цепь ДНК, состоящую из 15 327 пар нуклеотидов, и содержит 37 генов, из них 13 генов кодируют белок, два — рРНК и 22 — тРНК. Около 0,7 % ДНК W-хромосомы имеет митохондриальное происхождение, 83 % последовательности митогенома представлено в W-хромосоме^[29].

Описанные многочисленные вариации цвета глаз мельничной огнёвки, вызванные мутациями^[24]. Анализ мутаций цвета глаз у Ephestia kuehniella предоставил первые доказательства теории «один ген — один фермент» в классической генетике^[30].

Вид описан немецким энтомологом Филиппом Целлером в 1879 году. Название вида дано в честь директора сельскохозяйственного института в Университете Галле профессора Юлиуса Кюна, который в июне 1877 года принёс Целлеру несколько бабочек для определения^[31]. Американский энтомолог Карл Хайнрих^[англ.] в 1956 году описал новый подрод Anagasta и включил в него только мельничную огнёвку. От других представителей рода Ephestia kuehniella отличается более длинным яйцекладом и морщинистой грудью у куколок^[5][32].

Космополит^[3][33]. Регион происхождения этого вредителя точно не установлен^[4]. Вероятнее всего, вид происходит из Средиземноморья, так как в этом регионе встречается большинство представителей рода^[4]. Делались также предположения, что родиной мельничной огнёвки может быть Центральная Америка^[4] или Индия, откуда она попала в страны Средиземноморья^[2]. С продуктовыми товарами завезена во многие страны. В США бабочка впервые обнаружена в 1892 году. В России известна с конца XIX века^[2].

Вид является опасным вредителем продовольственных запасов. Гусеницы повреждают зерно, макароны, сухофрукты, кондитерские изделия, овощи и грибы^[2][10]. Они не только уничтожают продукты питания, но и загрязняют их паутиной, линочными шкурками и экскрементами. Комья муки и зерна, скреплённые паутиной, достигают порой нескольких килограммов. Потомство одной самки за 4 месяца может уничтожить до 17,5 кг муки грубого помола^[2]. Мельничная огнёвка отмечена как вредитель фиников в некоторых регионах их выращивания^[34].

Для борьбы с огнёвкой используют химическую обработку помещений зернохранилищ и мельниц. Заселённые ею продукты просушиваются, промораживаются или подвергаются фумигации^[3]. В качестве основного метода борьбы повсеместно использовался фумигант метилбромид, однако с 2004 года во многих странах он был запрещён^[35]. Перспективным методом является использование феромонных ловушек. В качестве приманки используется синтетический феромон (Z,E)-9,12-тетрадекадиенилацетат^[36].

Яйца мельничной огнёвки часто используются для массового разведения трихограмм^[16]. Некоторые виды трихограмм могут развиваться на яйцах огнёвки, предварительно убитых ультрафиолетовым излучением^[15]. Одним из перспективных видов для биологической борьбы является использование наездника-ихневмонида Venturia canescens^[37].

Альтернативным методом борьбы является использование гамма-излучения. Для полного предотвращения появления взрослых особей из гусениц последней возрастной стадии рекомендуют использовать дозу в 250 Гр^[35].