Бессяжковые
Бессяжко́вые[1][2], или проту́ры[2] (лат. Protura, от др.-греч. πρῶτος — первый и οὐρά — хвост), — класс членистоногих из надкласса (или подтипа) шестиногих. Учёными описано более 800 видов (Zhang, 2013)[3], из которых около 300 принадлежат роду Eosentomon[4]. Малоизученная группа, по некоторым оценкам, истинное число видов превышает число описанных более чем в 1,5 раза.
Бессяжковые | |
---|---|
![]() | |
Научная классификация | |
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Бессяжковые | |
Международное научное название | |
Protura Silvestri, 1907 | |
Отряды и семейства | |
Ранее рассматривался как отряд в классе скрыточелюстных.
Распространение
Около 180 видов в Европе и около 90 в России. Китай — 200 видов, Япония — 88[5][6][7], Северная Америка — более 20[8].
Строение
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7b/Protura_%28Acerentomon_species%29_micrograph.jpg/300px-Protura_%28Acerentomon_species%29_micrograph.jpg)
Тело удлинённое, 0,5—2 мм в длину. Ротовой аппарат энтогнатного типа, специализированный, мандибулы колющие. Протурам свойственен ряд уникальных апоморфий и плезиоморфий в строении тела. Голова лишена каких-либо следов глаз и, что особенно уникально среди членистоногих, антенн. Имеются постантеннальные органы — ложные глазки. Передние ноги сильно вытянуты и снабжены большим количеством сенсоров, заменяя утраченные антенны. Лапка одночлениковая, свободная.
Первые три сегмента брюшка несут одно- или двучленистые придатки. VIII сегмент брюшка модифицирован. На заднем крае VIII тергита брюшка открывается пара абдоминальных желез, причём каждое отверстие замкнуто изнутри кутикулярной пробочкой, от которой к передне-латеральной части тергита тянется мускул-ретрактор. Между VIII и последним сегментом имеется ещё три вторичных сегмента меньшего размера, развивающихся в ходе онтогенеза (то есть количество сегментов увеличивается от 9 у личинки I возраста до 12 у личинки III возраста). У некоторых бессяжковых сохраняется рудиментарная примитивная трахейная система.
Между предпоследним и последним сегментами брюшка у самки и самца имеются выпячивающиеся гениталии, состоящие из непарной части (перифаллус у самца и перегина у самки), несущей спереди пару уходящих вглубь тела базальных аподем, а сзади — пару двучлениковых придатков. Семенные протоки самцов на всем протяжении парные, открываются на дистальных члениках придатков. Влагалище самки непарное, открывается между основаниями придатков.
Развитие
Появление дополнительных сегментов брюшка в процессе развития дало основание предполагать наличие у бессяжковых анаморфоза и на этом основании сближать их с многоножками, противопоставляя остальным насекомым. Однако существует и другое объяснение природы этих сегментов. Согласно ему, IX—XI сегменты — ложные, образовавшиеся в результате вторичного деления VIII сегмента, и поэтому они резко отличаются от истинных сегментов размером и способом развития в онтогенезе. В пользу этого говорит строение нервной системы: от абдоминальных ганглиев отходит лишь 9 пар сегментальных нервов, как и у других насекомых. При такой интерпретации, половое отверстие оказывается расположенным не между XI и XII , а между VIII и IX сегментами, то есть как у двухвосток.
Кроме увеличения числа видимых сегментов, метаморфоз протур интересен наличием у самца стадией преимаго с недоразвитыми гениталиями, за которой следует половозрелая стадия имаго. Линьки половозрелых особей не наблюдались.
Экология
Бессяжковые — обитатели почвы и разлагающихся растительных останков. Удельное количество бессяжковых на 1 квадратный метр грунта может оставлять от нескольких сотен до нескольких тысяч[9]. Большинство питаются грибами, высасывая их мицелий, некоторые являются хищниками.
Классификация
Бессяжковые были впервые описаны в 1907 году итальянским энтомологом профессором Филиппо Сильвестри по единственному виду Acerentomon doderoi Silvestri, 1907, который он выделил в новый отряд Protura Silvestri, 1907[10]. Другой крупный энтомолог Антонио Берлезе в своей монографии по бессяжковым в 1909 году (Berlese, 1909) дал им имя Myrientomata, доказывая их промежуточное положение между многоножками Myriapoda и насекомыми Insecta[11].Число описанных родов возрастало после каждой ревизии: 22 рода (Tuxen, 1964)[12], 40 родов (Nosek, 1978a)[13], 54 рода (Yin, 1983)[14], 72 рода (Szeptycki, 2007)[4] и 76 родов[15].К 2018 году известно около 800 видов и 76 родов[16].
- Отряд Acerentomata Yin, 1996
- Семейство Hesperentomidae Price, 1960
- Подсемейство Hesperentominae Price, 1960
- Подсемейство Huhentominae Yin, 1983
- Семейство Protentomidae Ewing, 1936
- Подсемейство Hinomotentominae Yin, 1999
- Подсемейство Condeellinae Tuxen & Yin, 1982
- Подсемейство Protentominae Ewing, 1936
- Семейство Acerentomidae Silvestri, 1907
- Семейство Hesperentomidae Price, 1960
- Отряд Sinentomata Yin, 1966
- Семейство Fujientomidae Tuxen & Yin, 1982
- Семейство Sinentomidae Yin, 1965
- Отряд Eosentomata Yin, 1996
- Семейство Eosentomidae Berlese, 1909
- Семейство Antelientomidae Yin, 1983
Примечания
Литература
- Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. — СПб., 2000.
- Nosek J. (1973). The European Protura. Muséum d’Historie Naturelle, Genève, 345 pp.
- Nosek J. (1978). Key and diagnoses of Proturan genera of the world. Annotationes Zoologicae et Botanicae, Bratislava, 122, 1—59.
- Szeptycki, Andrzej. (2007). Catalogue of the World Protura Архивировано 16 февраля 2012 года.. — Acta Zoologica Cracoviensia, Ser. B — Invertebrata, vol. 50B, no. 1: 1—210.
Ссылки
- Tree of Life Web Project. 2002. Protura Архивная копия от 27 сентября 2006 на Wayback Machine