Utilizator:Babu/teste3

Neuroni din cerebelul porumbelului, desen de Santiago Ramón y Cajal (1899).

Neuroștiința (sau neurobiologia) este studiul științific al sistemului nervos.^[1] Este o știință multidisciplinară care combină fiziologie, anatomie, biologie moleculară, biologie de dezvoltare, citologie, știința calculatoarelor și modelarea matematică pentru a înțelege proprietățile fundamentale și emergente ale neuronilor și a circuitelor neuronale.^[2]^[3]^[4]^[5]^[6] Înțelegerea bazei biologice a învățării, memoriei, comportamentului, percepției și conștiinței au fost descrise de Eric Kandel drept „provocarea supremă” a științelor biologice.^[7]

Sfera neuroștiinței a fost extinsă în timp pentru a include abordări diferite folosite pentru a studia sistemul nervos la scări diferite și tehnicile folosite de neurologi s-au extins enorm, de la studii moleculare si celulare de neuroni individuali la imagistica sarcinilor senzoriale și motorii din creier.

Istoric

Primul studiu al sistemului nervos datează din Egiptul antic. Trepanarea, practica chirurgicală a găuririi sau răzuirii unei găuri în craniu în scopul vindecării leziunilor craniene sau a tulburărilor mentale sau a ameliorării presiunii craniene, a fost înregistrată pentru prima dată în Neolitic. Manuscrisele datând din 1700 î.Hr. indică faptul că egiptenii aveau unele cunoștințe despre simptomele leziunilor cerebrale.^[8]

Primele opinii despre funcția creierului au considerat-o un fel de „umplutură craniană”. În Egipt, începând cu sfârșitul Regatului Mijlociu, creierul a fost îndepărtat în mod regulat în pregătirea pentru mumificare. În acel moment, se credea că inima era sediul inteligenței. Potrivit lui Herodot, primul pas al mumificării era „să se ia o bucată de fier strâmbă și, cu ea, să scoată creierul prin nări, scăpând astfel de o porțiune, în timp ce craniul este curățat de restul prin clătire cu doctorii”.^[9]

Ilustrație din *Anatomia lui Gray* (1918) a unei vederi laterale a creierului uman , prezentând hipocampul printre alte caracteristici neuroanatomice.

Opinia că inima era sursa conștiinței nu a fost contestată decât pe vremea medicului grec Hipocrate. El credea că creierul nu este implicat doar în senzație — deoarece majoritatea organelor specializate (de exemplu, ochi, urechi, limbă) sunt situate în cap lângă creier — dar era și sediul inteligenței.^[10] Platon a speculat, de asemenea, că creierul este sediul părții raționale a sufletului.^[11] Aristotel, totuși, credea că inima este centrul inteligenței și că creierul reglează cantitatea de căldură din inimă.^[12] Această viziune a fost acceptată în general până la medicul roman Galen, un adept al lui Hipocrate și medic al gladiatorilor romani. El a observat că pacienții lui și-au pierdut facultățile mentale atunci când au suferit daune ale creierului.^[13]

Abulcasis, Averroes, Avicenna, Avenzoar și Maimonide, activi în lumea musulmană medievală, au descris o serie de probleme medicale legate de creier. În Renașterea europeană, Vesalius (1514–1564), René Descartes (1596–1650), Thomas Willis (1621–1675) și Jan Swammerdam (1637–1680) au contribuit, de asemenea, la neuroștiințe.

Pata Golgi a permis vizualizarea neuronilor individuali.

Munca de pionierat a lui Luigi Galvani la sfârșitul anilor 1700 a pregătit scena pentru studierea excitabilității electrice a mușchilor și neuronilor. În prima jumătate a secolului al XIX-lea, Jean Pierre Flourens a fost pionierul metodei experimentale de efectuare a leziunilor localizate ale creierului la animale vii, descriind efectele lor asupra motricității, sensibilității și comportamentului. În 1843 Emil du Bois-Reymond a demonstrat natura electrică a semnalului nervos,^[14] a cărui viteză a fost măsuată de Hermann von Helmholtz,^[15] iar în 1875 Richard Caton a găsit fenomene electrice în emisferele cerebrale ale iepurilor și maimuțelor.^[16] Fiziologul Adolf Beck a publicat în 1890 observații similare ale activității electrice spontane a creierului iepurilor și câinilor.^[17]

Studiile asupra creierului au devenit mai sofisticate după inventarea microscopului și dezvoltarea unei proceduri de colorare de către Camillo Golgi la sfârșitul anilor 1890. Procedura folosea o sare de cromat de argint pentru a dezvălui structurile complicate ale neuronilor individuali. Tehnica sa a fost folosită de Santiago Ramón y Cajal și a condus la formarea doctrinei neuronului, ipoteza că unitatea funcțională a creierului este neuronul.^[18] Golgi și Ramón y Cajal au împărțit în 1906 Premiul Nobel pentru medicină pentru observațiile lor extinse, descrierile și clasificările neuronilor din creier.

În paralel cu această cercetare, lucrul cu pacienții cu creierul afectat de către Paul Broca a sugerat că anumite regiuni ale creierului sunt responsabile pentru anumite funcții. La acea vreme, descoperirile lui Broca erau văzute ca o confirmare a teoriei lui Franz Joseph Gall conform căreia limbajul era localizat și că anumite funcții psihologice erau localizate în zone specifice ale cortexului cerebral.^[19]^[20] Ipoteza specializării funcționale a creierului a fost susținută de obervații pe pacienți epileptici efectuate de John Hughlings Jackson, care a dedus în mod corect organizarea cortexul motor urmărind progresia convulsiilor prin corp. Carl Wernicke a dezvoltat în continuare teoria specializării structurilor cerebrale specifice în înțelegerea și producerea limbajului. Cercetarea modernă prin tehnici de neuroimagistică utilizează încă harta citoarhitectonică cerebrală Brodmann (referindu-se la studiul structurii celulare) definiții anatomice din această epocă, continuând să arate că zone distincte ale cortexului sunt activate în executarea sarcinilor specifice.^[21]

În secolul al XX-lea, neuroștiința a început să fie recunoscută ca o disciplină academică distinctă în sine, mai degrabă decât ca studii ale sistemului nervos în cadrul altor discipline. Eric Kandel și colaboratorii i-au menționat pe David Rioch, Francis O. Schmitt și Stephen Kuffler ca jucând roluri critice în stabilirea domeniului.^[22] Rioch a început integrarea cercetării anatomice și fiziologice de bază cu psihiatria clinică la Institutul de Cercetare al Armatei Walter Reed, începând cu anii 1950. În aceeași perioadă, Schmitt a stabilit un program de cercetare în neuroștiințe în cadrul Departamentului de Biologie de la Institutul de Tehnologie din Massachusetts, reunind biologia, chimia, fizica și matematica. Primul departament de neuroștiințe independent (numit pe atunci Psihobiologie) a fost fondat în 1964 la Universitatea din California.^[23] A fost urmat de Departamentul de Neurobiologie de la Harvard Medical School, care a fost fondat în 1966 de Stephen Kuffler.^[24]

Înțelegerea neuronilor și a funcției sistemului nervos a devenit din ce în ce mai precisă în secolul al XX-lea. De exemplu, în 1952, Alan Lloyd Hodgkin și Andrew Huxley au prezentat un model matematic pentru transmiterea semnalelor electrice în neuronii axonului gigant al unui calmar, pe care l-au numit „potențial de acțiune” și modul în care acestea sunt inițiate și propagate, cunoscut sub numele de Modelul Hodgkin–Huxley. În 1961–1962, Richard FitzHugh și J. Nagumo au simplificat Modelul Hodgkin–Huxley, în ceea ce se numește modelul FitzHugh– Nagumo. În 1962, Bernard Katz a modelat neurotransmisia în spațiile dintre neuroni, cunoscute sub numele de sinapse. Începând din 1966, Eric Kandel și colaboratorii au examinat modificările biochimice ale neuronilor asociate cu învățarea și stocarea memoriei. În 1981, Catherine Morris și Harold Lecar au combinat aceste modele în modelul Morris-Lecar. O astfel de muncă tot mai cantitativă a dat naștere la numeroase modele de neuroni biologici și modele de calcul neuronal.

Ca urmare a interesului tot mai mare cu privire la sistemul nervos, s-au format mai multe organizații de neuroștiințe proeminente pentru a oferi un forum tuturor neurologilor. De exemplu, Organizația Internațională Brain Research a fost înființat în anul 1961,^[25] Societatea Internațională pentru Neurochimie în 1963,^[26] Societatea europeană Creier și Comportament în 1968,^[27] și Societatea pentru Neuroștiințe în 1969.^[28]

Recent, aplicarea rezultatelor cercetării în neuroștiințe a dat naștere, de asemenea, la discipline aplicate ca neuroeconomie,^[29] neuroeducație,^[30] neuroetică,^[31] și neuro-jurisprudență.^[32]

De-a lungul timpului, cercetarea creierului a trecut prin faze filosofice, experimentale și teoretice, lucrările privind simularea creierului fiind prognozate a fi importante în viitor.^[33]

Neuroștiințe moderne

Studiul științific al sistemului nervos a crescut semnificativ în a doua jumătate a secolului al XX-lea, în principal datorită progreselor în biologia moleculară, electrofiziologie și neuroștiințe computaționale. Acest lucru le-a permis neurologilor să studieze sistemul nervos în toate aspectele sale: cum este structurat, cum funcționează, cum se dezvoltă, cum funcționează defectuos și cum poate fi schimbat.

De exemplu, a devenit posibil să se înțeleagă, în detaliu, procesele complexe care au loc într-un singur neuron. Neuronii sunt celule specializate pentru comunicare. Sunt capabili să comunice cu neuroni și alte tipuri de celule prin joncțiuni specializate numite sinapse, la care semnalele electrice sau electrochimice pot fi transmise de la o celulă la alta.

Mulți neuroni extrudează un filament subțire lung de axoplasmă numit axon, care se poate extinde până la părți îndepărtate ale corpului și sunt capabili să transporte rapid semnale electrice, influențând activitatea altor neuroni, mușchi sau glande în punctele lor de terminare. Un sistem nervos apare din ansamblul de neuroni care sunt conectați între ei.

Sistemul nervos al vertebratelor poate fi împărțit în două părți: sistemul nervos central (alcătuit din creier și măduva spinării) și sistemul nervos periferic. La multe specii — inclusiv toate vertebratele — sistemul nervos este cel mai complex sistem de organe din corp, cea mai mare parte a complexității rezidând în creier. Creierul uman singur conține în jur de o sută de miliarde de neuroni și o sută de miliarde de sinapse; constă din mii de substructuri distincte, conectate între ele în rețele sinaptice ale căror complexități abia au început să fie dezlegate. Cel puțin una din trei din cele aproximativ 20.000 de gene aparținând genomului uman este exprimată în principal în creier.^[34]

Datorită gradului ridicat de plasticitate a creierului uman, structura sinapselor sale și funcțiile rezultate ale acestora se schimbă de-a lungul vieții.^[35]

Sensul complexității dinamice a sistemului nervos este o provocare de cercetare formidabilă. În cele din urmă, neurologii ar dori să înțeleagă fiecare aspect al sistemului nervos, inclusiv cum funcționează, cum se dezvoltă, cum funcționează defectuos și cum poate fi modificat sau reparat. Prin urmare, analiza sistemului nervos se efectuează la mai multe niveluri, variind de la nivelurile moleculare și celulare la sisteme și niveluri cognitive. Subiectele specifice care formează principalele focare ale cercetării se schimbă în timp, determinate de o bază de cunoștințe în continuă expansiune și disponibilitatea unor metode tehnice din ce în ce mai sofisticate. Îmbunătățirile tehnologice au fost principalele motoare ale progresului. Dezvoltări în microscopie electronică, informatică, electronică, neuroimagistica funcțională și genetică și genomică au fost toate principalele motoare ale progresului.

Premii Nobel legate de neuroștiințe

An	Domeniul premiului	Laureat	Durata de viață	Țară	Justificare	Ref
1904	Fiziologie	Ivan Petrovich Pavlov	1849–1936	Imperiul rus	„ca recunoaștere a muncii sale privind fiziologia digestiei, prin care cunoștințele despre aspectele vitale ale subiectului au fost transformate și extinse”	^[36]
1906	Fiziologie	Camillo Golgi	1843–1926	Regatul Italiei	„ca recunoaștere a muncii lor asupra structurii sistemului nervos”	^[37]
1906	Fiziologie	Santiago Ramón y Cajal	1852–1934	Restaurare (Spania)		^[37]
1914	Fiziologie	Robert Bárány	1876–1936	Austro-Ungaria	„pentru munca sa asupra fiziologiei și patologiei aparatului vestibular”	^[38]
1932	Fiziologie	Charles Scott Sherrington	1857–1952	Regatul Unit	„pentru descoperirile lor cu privire la funcțiile neuronilor”	^[39]
1932	Fiziologie	Edgar Douglas Adrian	1889–1977	Regatul Unit		^[39]
1936	Fiziologie	Henry Hallett Dale	1875–1968	Regatul Unit	„pentru descoperirile lor legate de transmiterea chimică a impulsurilor nervoase”	^[40]
1936	Fiziologie	Otto Loewi	1873–1961	Austria Germania		^[40]
1938	Fiziologie	Corneille Jean François Heymans	1892–1968	Belgia	„pentru descoperirea rolului jucat de sinusuri și mecanismele aortice în reglarea respirației”	^[41]
1944	Fiziologie	Joseph Erlanger	1874–1965	Statele Unite	„pentru descoperirile lor legate de funcțiile extrem de diferențiate ale fibrelor din același cordon nervos”	^[42]
1944	Fiziologie	Herbert Spencer Gasser	1888–1963	Statele Unite		^[42]
1949	Fiziologie	Walter Rudolf Hess	1881–1973	Elveția	„pentru descoperirea organizării funcționale a creierului drept coordonator al activităților organelor interne”	^[43]
1949	Fiziologie	António Caetano Egas Moniz	1874–1955	Portugalia	„pentru descoperirea valorii terapeutice a leucotomiei în anumite psihoze”	^[43]
1957	Fiziologie	Daniel Bovet	1907–1992	Italia	„pentru descoperirile sale referitoare la compuși sintetici care inhibă acțiunea anumitor substanțe ale corpului și, în special, acțiunea acestora asupra sistemului vascular și a mușchilor scheletici”	^[44]
1961	Fiziologie	Georg von Békésy	1899–1972	Statele Unite	„pentru descoperirile sale despre mecanismul fizic de stimulare în interiorul cohleei”	^[45]
1963	Fiziologie	John Carew Eccles	1903–1997	Australia	"pentru descoperirile lor privind mecanismele ionice implicate în excitație și inhibare în porțiunile periferice și centrale ale membranei celulelor nervoase"	^[46]
		Alan Lloyd Hodgkin	1914–1998	Regatul Unit
		Andrew Fielding Huxley	1917–2012	Regatul Unit
1967	Fiziologie	Ragnar Granit	1900–1991	Finlanda Suedia	„pentru descoperirile lor privind procesele vizuale fiziologice și chimice primare din ochi”	^[47]
		Haldan Keffer Hartline	1903–1983	Statele Unite
		George Wald	1906–1997	Statele Unite
1970	Fiziologie	Julius Axelrod	1912–2004	Statele Unite	„pentru descoperirile lor referitoare la transmitatorii umorali din terminalele nervoase și mecanismul de stocare, eliberare și inactivare a acestora”	^[46]
		Ulf von Euler	1905–1983	Suedia
		Bernard Katz	1911–2003	Regatul Unit
1981	Fiziologie	Roger W. Sperry	1913–1994	Statele Unite	„pentru descoperirile sale referitoare la specializarea funcțională a emisferelor cerebrale”	^[47]
		David H. Hubel	1926–2013	Canada	„pentru descoperirile lor privind procesarea informațiilor în sistemul vizual”	^[47]
		Torsten N. Wiesel	1924–	Suedia		^[47]
1986	Fiziologie	Stanley Cohen	1922–2020	Statele Unite	„pentru descoperirile lor despre factorii de creștere”	^[48]
1986	Fiziologie	Rita Levi-Montalcini	1909–2012	Italia	„pentru descoperirile lor despre factorii de creștere”	^[48]
1997	Chimie	Jens C. Skou	1918–2018	Danemarca	"pentru prima descoperire a unei enzime transportatoare de ioni, Na⁺, K⁺ -ATPase”	^[49]
2000	Fiziologie	Arvid Carlsson	1923–2018	Suedia	„pentru descoperirile lor referitoare la transducția semnalului în sistemul nervos”	^[50]
		Paul Greengard	1925–2019	Statele Unite
		Eric R. Kandel	1929–	Statele Unite
2003	Chimie	Roderick MacKinnon	1956–	Statele Unite	„pentru descoperiri privind canalele din membranele celulare [...] pentru studii structurale și mecaniciste ale canalelor ionice”	^[51]
2004	Fiziologie	Richard Axel	1946–	Statele Unite	„pentru descoperirile lor de receptori mirositori și organizarea sistemului olfactiv”	^[52]
2004	Fiziologie	Linda B. Buck	1947–	Statele Unite		^[52]
2014	Fiziologie	John O'Keefe	1939–	Statele Unite Regatul Unit	„pentru descoperirile lor de celule care constituie un sistem de poziționare în creier”	^[53]
		May-Britt Moser	1963–	Norvedia
		Edvard I. Moser	1962–	Norvegia
2017	Fiziologie	Jeffrey C. Hall	1939–	Statele Unite	„pentru descoperirile lor de mecanisme moleculare care controlează ritmul circadian”	^[54]
		Michael Rosbash	1944–	Statele Unite
		Michael W. Young	1949–	Statele Unite