Protura

O nome Protura vem do grego, união de protos (primitiva) e oura (cauda),^[5] e faz referência ao abdômen dos proturos parecer primitivo em relação aos outros Hexapoda.^[6]

A maior quantidade de espécies pode ser encontrada na região paleártica, que engloba Europa, Norte de África, grande parte da Arábia e a Ásia a norte do Himalaia, com quase 80 gêneros descritos. Também podem ser encontrados em menor diversidade em outros continentes, com única exceção o continente Antártico. A menor diversidade é na região australiana, com apenas 15 gêneros descritos, seguida da região afrotropical com 17 gêneros. Pouco se sabe sobre a ecologia desses animais, mas é inegável que a sua capacidade de dispersão não é muito evidente. Devido a isso, supõe-se que algumas espécies encontradas na Europa Central foram dispersadas mediante ação humana.^[7]

Até o momento nenhum fóssil de Protura foi encontrado, contudo, existem registros de fósseis de outros entognatos, como Collembola e Diplura. Devido a essa ausência de fósseis do grupo, é difícil entender sua história evolutiva, principalmente saber se a diversificação começou no Devoniano, antes da ruptura da Pangeia, ou se aconteceu mais recentemente e eles se dispersaram por grandes regiões geográficas.^[7]

Protura era tradicionalmente classificado como uma ordem de Entognatha, mas as filogenias recentes recuperam Entognatha como grupo parafilético. Protura, Diplura e Collembola são considerados classes em trabalhos recentes. As relações filogenéticas entre as classes de Hexapoda ainda são bem debatidas. Filogenias mais recentes recuperam Protura como grupo irmão de Collembola, formando o clado Ellipura, e Diplura como grupo irmão de Insecta, formando o clado Cercophora.^[8]

Três ordens são recuperadas em uma filogenia molecular: Acerentomata, Eosentomata e Sinentomata. Nessa filogenia, Acerentomata é grupo irmão de Sinentomata e Acerentomata + Sinentomata é grupo irmão de Eosentomata, que é a primeira ordem a divergir dentro de Protura. A classe possui sete famílias que são divididas assim: Eosentomidae e Anteliontomidae pertencem a ordem Eosentomata; Sinentomidae e Fujientomidae pertencem a ordem Sinentomata; Acerentomidae, Hesperentomidae e Protentomidae pertencem a ordem Acerentomata. Acerentomidae é a família mais diversa de Protura.^[9]

Proturos fazem parte da meiofauna do solo, sendo distribuídos em áreas suficientemente úmidas que apresentam crescimento de vegetação ou na presença de matéria orgânica apodrecida; também são encontrados em musgos e líquens; em ninhos de mamíferos escavadores;^[10] além de cavernas, estando especialmente presentes nas entradas.^[11]

A respeito da alimentação, diferentes estudos demonstraram a utilização do aparato bucal para a sucção de hifas micorrízicas e hifas livres no solo em Baculentulus densus,^[12] Nipponentomon nippon,^[13] Eosentomon transitorium.^[14] O tempo para a alimentação pode durar até uma hora e esses animais podem ficar até uma semana sem se alimentar.^[10]

Diferentemente de outros hexapoda, proturos apresentam anamorfose durante seu desenvolvimento. O desenvolvimento pós-embrionário leva de 3 a 5 mudas até o estágio adulto, não se sabe se o adulto continua a sofrer mudas.^[6] Os estágios imaturos nos proturos são chamados de larva, essa nomenclatura é tradicional entre esse e outros grupos, no entanto, a larva verdadeira ocorre apenas em Holometabula. O primeiro estágio após a eclosão é uma pré-larva com 9 segmentos abdominais e com peças bucais pouco desenvolvidas, da mesma forma, as pernas também podem ser pouco desenvolvidas. Do estágio de pré-larva o animal se desenvolve em uma larva 1 com 9 segmentos abdominais, pernas e boca completamente desenvolvidas. O próximo estágio é uma larva 2 com 10 segmentos abdominais. Segue-se após esse, a larva 3 (maturus junior), apresentando 12 segmentos abdominais, poucas setas e nenhuma genitália externa. Por fim, a partir desse estágio se desenvolve o adulto;^[4] em acerontomídeos, no entanto, há um estágio de pré-imago com genitália externa incompleta entre a larva 3 e o adulto.^[6]

Pouco se sabe a respeito do comportamento de proturo. Balkenhol^[15] demonstrou diferenças no padrão de movimentação de animais da espécie Acerentomon nemorale. Quando em ambientes pouco perturbados, foi observado pouco movimento, de forma que a migração desses animais pode ser dependente da presença de influências ambientais negativas, como a temperatura desfavorável. Comportamento defensivo também foi observado, sendo que os proturos possuem glândulas exócrinas, cuja maior delas possui aberturas na parte posterior do oitavo seguimento abdominal, através do qual é liberada uma substância viscosa que pode ser suficiente para prevenir predação de outros pequenos animais.^[16]

Há uma escassez de informações a respeito do comportamento reprodutivo no grupo. Contudo, em machos, há a presença de espermatóforo, indicando que o modo de inseminação pode ser a transferência indireta de esperma.^[6]

Proturos tem o corpo medindo entre 0.7-2.5 mm. Sua cutícula não possui pigmento, o que proporciona ao grupo uma coloração esbranquiçada ou amarelo-claro, com exceção da família Sinentomidae, que apresenta coloração marrom avermelhada.^[11] A cabeça possui um endoesqueleto cuticular e tem formato semelhante a uma pipeta, o que pode otimizar a obtenção de alimento por sucção;^[6] não possuem olhos nem antenas, mas possuem um par de pseudóculos (órgãos sensoriais possivelmente homólogos aos órgãos pós antenais de Collembola)^[4] e pernas dianteiras dotadas de sensilas bem desenvolvidas que também funcionam como órgãos sensoriais.

O abdômen possui 12 segmentos, sendo dividido em oito largos segmentos (pré-abdômen), seguido de quatro segmentos menores (pós-abdômen). Os três primeiros segmentos possuem um par de apêndices latero-ventrais cada, que podem ter um ou dois segmentos e podem conter uma a cinco setas. Em Acerentomata, o VIII segmento abdominal apresenta uma faixa estriada mais ou menos distintamente desenvolvida.^[17] Um sistema traqueal rudimentar está presente no meso e metatórax de Eosentomata and Sinentomidae,^[11] sendo presente um par de espiráculos em cada, localizados lateralmente nos tergitos.^[6] A genitália externa em ambos os sexos é formada em uma câmara genital que se abre para o exterior por uma abertura transversa entre o esternito do décimo primeiro segmento e o télson (último segmento abdominal).^[6] Glândulas defensivas de tamanhos variáveis estão presentes em pares localizadas dorsalmente no pré-abdômen, abrindo para o exterior na parte posterior do oitavo tergito abdominal, Sinentomata e Acerentomata apresentam estruturas pectinadas que funcionam como tampas e cobrem o orifício dessas glândulas.^[17][6] Proturos não apresentam cercos.

Perturbações tanto naturais, quanto causadas pela ação do homem, são comuns aos ecossistemas e desempenham um papel importante na dinâmica da natureza. Conhecer os grupos de espécies que habitam os solos é extremamente necessário, pois podem servir de bioindicadores, já que são muito sensíveis às perturbações. Essas espécies contribuem para a biodiversidade florestal e serviços ecossistêmicos, controlando alguns processos do solo como decomposição e ciclagem de nutrientes.^[18] 

Microatrópodes como os Protura, sendo consumidores secundários, desempenham um papel importante na teia alimentar do decompositor e contribuem para a microestrutura do solo e formação de húmus. Mudanças na disponibilidade de recursos devido a distúrbios da floresta, causam um efeito que alteram as comunidades microbianas do solo e indiretamente os Protura. Após todo um estudo com essa classe de Hexapoda, foi concluído que a perturbação da floresta estudada teve efeitos prejudiciais sobre a diversidade e abundância de Protura, confirmando assim, sua importância como bioindicador.^[18]