Ácido abscísico

O ABA foi originalmente considerado como envolvido na abscisão, e por isso recebeu o nome. Agora, sabe-se que isso ocorre apenas em um pequeno número de plantas. A sinalização regulada pelo ABA também desempenha um papel importante nas respostas das plantas ao estresse ambiental e aos patógenos vegetais.^[3][4] Os genes das plantas para a biossíntese de ABA e a sequência da via já foram elucidados.^[5][6] O ABA também é produzido por alguns fungos patogênicos de plantas por meio de uma rota biossintética diferente da biossíntese de ABA nas plantas.^[7]

Em preparação para o inverno, o ABA é produzido em gomos terminais.^[8] Isso retarda o crescimento da planta e direciona os primórdios das folhas para desenvolver escamas para proteger os botões dormentes durante a estação fria. O ABA também inibe a divisão das células no câmbio vascular, ajustando-se às condições frias do inverno ao suspender o crescimento primário e secundário.

O ácido abscísico também é produzido nas raízes em resposta à diminuição do potencial hídrico do solo (que está associado ao solo seco) e outras situações em que a planta pode estar sob estresse. O ABA então se transloca para as folhas, onde altera rapidamente o potencial osmótico das células guardiãs estomáticas, fazendo com que encolham e fechem os estômatos. O fechamento estomático induzido por ABA reduz a transpiração (evaporação da água para fora dos estômatos), evitando assim maiores perdas de água das folhas em épocas de baixa disponibilidade de água. Uma correlação linear próxima foi encontrada entre o conteúdo de ABA das folhas e sua condutância (resistência estomática) com base na área foliar.^[9]

A germinação das sementes é inibida pelo ABA em antagonismo com a giberelina. O ABA também evita a perda de dormência das sementes.^{[carece de fontes?]}

Várias plantas de Arabidopsis thaliana com mutação de ABA foram identificadas e estão disponíveis no Nottingham Arabidopsis Stock Center — tanto aquelas deficientes na produção de ABA quanto aquelas com sensibilidade alterada à sua ação. As plantas que são hipersensíveis ou insensíveis ao ABA apresentam fenótipos na dormência das sementes, germinação, regulação estomática e alguns mutantes apresentam crescimento atrofiado e folhas castanhas/amarelas. Esses mutantes refletem a importância do ABA na germinação das sementes e no desenvolvimento inicial do embrião.

A pirabactina (um ativador ABA contendo piridila) é um inibidor da expansão das células do hipocótilo naftaleno sulfonamida, que é um agonista da via de sinalização do ABA da semente.^[10] É o primeiro agonista da via ABA que não está estruturalmente relacionado ao ABA.^{[carece de fontes?]}

O ácido abscísico (ABA) é um hormônio isoprenoide vegetal, que é sintetizado na via plastidal 2-C-metil-D-eritritol-4-fosfato (MEP); ao contrário dos sesquiterpenos estruturalmente relacionados, que são formados a partir do precursor farnesil difosfato (FDP) derivado do ácido mevalónico, a estrutura ${\displaystyle C_{15}}$ do ABA é formada após a clivagem dos carotenoides ${\displaystyle C_{40}}$ em MEP. A zeaxantina é o primeiro precursor ABA comprometido; uma série de epoxidações e isomerizações catalisadas por enzimas via violaxantina e a clivagem final do carotenoide ${\displaystyle C_{40}}$ por uma reação de dioxigenação produz o precursor ABA proximal, xantoxina, que é então posteriormente oxidado ao ABA. via aldeído abscísico.^[5]

A abamina foi projetada, sintetizada, desenvolvida e depois patenteada como o primeiro inibidor específico da biossíntese de ABA, o que torna possível regular os níveis endógenos de ABA.^[11]

• Liberado durante a dessecação dos tecidos vegetativos e quando as raízes encontram a compactação do solo.^[12]
• Sintetizado em frutas verdes no início do período de inverno
• Sintetizado em sementes em maturação, estabelecendo dormência
• Móvel dentro da folha e pode ser rapidamente translocado das raízes para as folhas pelo fluxo de transpiração no xilema
• Produzido em resposta ao estresse ambiental, como estresse por calor, estresse hídrico, estresse salino
• Sintetizado em todas as partes da planta, por exemplo, raízes, flores, folhas e caules
• ABA é sintetizado em quase todas as células que contêm cloroplastos ou amiloplastos

O ABA pode ser catabolizado em ácido faseico via CYP707A (um grupo de enzimas P450) ou inativado por conjugação de glicose (éster ABA-glicose) via enzima AOG. O catabolismo via CYP707As é muito importante para a homeostase do ABA, e os mutantes nesses genes geralmente acumulam níveis mais elevados de ABA do que as linhas que superexpressam os genes biossintéticos do ABA.^[13] Em bactérias do solo, foi relatada uma via catabólica alternativa que leva ao desidrovomifoliol através da enzima vomifoliol desidrogenase.

• Antitranspirante — induz o fechamento estomático, diminuindo a transpiração para evitar a perda de água.^[14]
• Inibe o amadurecimento de frutas
• Responsável pela dormência da semente ao inibir o crescimento celular – inibe a germinação da semente
• Inibe a síntese do nucleotídeo cinetina^[15]
• Downregula enzimas necessárias para a fotossíntese.^[16]
• Age na endoderme para prevenir o crescimento de raízes quando expostas a condições salgadas^[17]
• Atrasa a divisão celular
• Indutor de dormência — É usado para induzir a dormência nas sementes.
• usado como antitranspirante — Em áreas propensas a secas, o estresse hídrico é um problema sério na produção agrícola. então sprays de ABA são sugeridos que causam o fechamento parcial dos estômatos por alguns dias, para reduzir a perda transpiracional de água

Na ausência de ABA, a fosfatase ABI1-INSENSITIVE1 (ABI1) inibe a ação das proteínas cinases relacionadas a SNF1 (subfamília 2) (SnRK2s). O ABA é percebido pelas proteínas de membrana PYRABACTIN RESISTANCE 1 (PYR1) e do tipo PYR1. Na ligação ABA, PYR1 se liga a e inibe ABI1. Quando os SnRK2s são liberados da inibição, eles ativam vários fatores de transcrição da família ABA RESPONSIVE ELEMENT-BINDING FACTOR (ABF). Os ABFs então causam mudanças na expressão de um grande número de genes.^[2] Acredita-se que cerca de 10% dos genes das plantas sejam regulados pelo ABA.^{[carece de fontes?]}

Como as plantas, algumas espécies de fungos (por exemplo Cercospora rosicola, Botrytis cinerea^[18] e Magnaporthe oryzae) têm uma via de biossíntese endógena para ABA. Em fungos, parece ser a via biossintética da VMA que é predominante (ao invés da via MEP que é responsável pela biossíntese de ABA nas plantas). Um papel do ABA produzido por esses patógenos parece ser o de suprimir as respostas imunes das plantas.^[19]

O ABA também foi encontrado em metazoários, desde esponjas até mamíferos, incluindo humanos.^[20] Atualmente, sua biossíntese e papel biológico em animais são pouco conhecidos. O ABA demonstrou recentemente provocar efeitos antiinflamatórios e antidiabéticos potentes em modelos de camundongos de diabetes/obesidade, doença inflamatória intestinal, aterosclerose e infecção por influenza.^[21] Muitos efeitos biológicos em animais foram estudados usando ABA como uma droga nutracêutica ou farmacognóstica, mas ABA também é gerado endogenamente por algumas células (como macrófagos) quando estimulado. Existem também conclusões conflitantes de diferentes estudos, onde alguns afirmam que o ABA é essencial para as respostas pró-inflamatórias, enquanto outros mostram efeitos anti-inflamatórios. Como acontece com muitas substâncias naturais com propriedades médicas, o ABA se tornou popular também na naturopatia. Embora o ABA claramente tenha atividades biológicas benéficas e muitos remédios naturopáticos contenham altos níveis de ABA (como suco de grama de trigo, frutas e vegetais), algumas das alegações de saúde feitas podem ser exageradas ou excessivamente otimistas. Em células de mamíferos, o ABA tem como alvo uma proteína conhecida como lantionina sintetase C-like 2 (LANCL2), desencadeando um mecanismo alternativo de ativação do receptor gama ativado por proliferador de peroxissoma (PPAR gama).^[22] A LANCL2 é conservada em plantas e foi originalmente sugerido ser um receptor ABA também em plantas, o que foi posteriormente questionado.^[23]

Vários métodos podem ajudar a quantificar a concentração de ácido abscísico em uma variedade de tecidos vegetais. Os métodos quantitativos usados são baseados em HPLC e GC, e ELISA. Recentemente, duas sondas FRET independentes foram desenvolvidas para medir as concentrações intracelulares de ABA em tempo real in vivo.^[24][25]

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