Szczękoczułkowce
Szczękoczułkowce[a] (Euchelicerata) – nadgromada stawonogów z podtypu szczękoczułkopodobnych, obejmujący pajęczaki i różne grupy dawniej klasyfikowane w starorakach (w tym ostrogony i wymarłe wielkoraki). Obejmuje około 112 tysięcy opisanych gatunków współczesnych, ale ich faktyczna liczba przekraczać może milion. Ponadto znanych jest około 2 tysięcy gatunków wymarłych. Pierwotnie słonowodne, ale większość współczesnych jest lądowa, rzadko wtórnie słodkowodna. Zamieszkują rozmaite siedliska i przyjmują różne strategie pokarmowe; niektóre są pasożytami. Ciało mają podzielone na prosomę i opistosomę lub na gnatosomę i idiosomę. Brak jest czułków czy żuwaczek, za to występują szczękoczułki i nogogłaszczki. Rozwój pozazarodkowy może mieć charakter epimorfozy, anamorfozy lub metamorfozy.
Euchelicerata | |
Weygoldt et Paulus, 1979 | |
Okres istnienia: furong–dziś | |
![]() Lewy górny róg: skrzypłocz Limulus polyphemus, prawy górny róg: wielkorak Pentecopterus (rekonstrukcja), lewy dolny róg: roztocz Lorryia formosa, prawy dolny róg: pająk Gasteracantha cancriformis | |
Systematyka | |
Domena | |
---|---|
Królestwo | |
Typ | |
Podtyp | |
Nadgromada | szczękoczułkowce |
Morfologia
Budowa zewnętrzna
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/de/Chelicerae.svg/220px-Chelicerae.svg.png)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2f/Scorpion_Tagged_%28PSF%29.png/220px-Scorpion_Tagged_%28PSF%29.png)
Długość ciała różna: od 0,08 mm u niektórych roztoczy[3] po około 2,5 metra u wymarłego wielkoraka Jaekelopterus rhenaniae, będącego największym znanym stawonogiem[4]. Wśród form współczesnych do około 80 cm u Tachypleus gigas z gromady ostrogonów[2]. Ciało typowo podzielone jest na dwie tagmy: prosomę i opistosomę[b] (zwane też głowotułowiem i odwłokiem[1]), jednak u roztoczy podział na pierwotne tagmy często zanika, a zamiast niego pojawiają się nieodpowiadające segmentacji pseudotagmy: gnatosoma i idiosoma[2].
Prosoma szczękoczułkowców powstaje w rozwoju zarodkowym przez zlanie się somitu ocznego („akronu”)[6], z sześcioma segmentami pozaocznymi[2][7]. Pierwszy z somitów zaocznych, homologiczny z segmentem czułkowym żuwaczkowców[8], zawiera śródmóżdże i unerwione nim przydatki gębowe w postaci szczękoczułków (chelicer)[9], zbudowanych z 1–4 członów[2] i zwykle zakończonych szczypcami lub pazurkami[1], choć u niektórych roztoczy sztyletowatych[10]. Drugi somit zaoczny zaopatrzony jest w nogogłaszczki[7], zwykle o funkcji zmysłowej lub chwytnej[2]. Pozostałe somity prosomy mieć mogą parę odnóży krocznych[11], przy czym u roztoczy może ich być łącznie od 2 do 4 par, u innych szczękoczułkowców jest ich 4 pary[1]. U roztoczy odnóża kroczne mogą być zmodyfikowane do pełnienia innych funkcji, np. chwytnych lub pływnych[3]. Brak czułków i żuwaczek, natomiast występuje warga górna[7]. Zarówno przydatki jak i odnóża prosomy są jednogałęziowe[2] (wyjątkiem są odnóża wymarłego Offacolus oraz występujące u ostrogonów flabellum[5]). Często prosomę nakrywa karapaks[1][12].
Opistosoma może być maksymalnie 13-segmentowa, przy czym u wielu grup segmentacja jest wtórnie zatarta[1][11]. Może ona być podzielona na mezosomę (przedodwłok) i metasomę (zaodwłok) oraz być zakończona telsonem[7], przy czym zróżnicowanie na mezosomę i metasomę część badaczy uznaje za pierwotną w tej grupie[5]. Znajdujące się na niej odnóża mogą być jedno- lub dwugałęziste i nie pełnią funkcji krocznych. Mogą być zmodyfikowane w narządy oddechowe (odnóża skrzelowe, płucotchawki, worki płucne), zmysłowe (np. grzebienie[13]) lub przędne (kądziołki)[2][1].
Budowa wewnętrzna
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/25/Spider_internal_anatomy_PL.svg/350px-Spider_internal_anatomy_PL.svg.png)
Układ nerwowy jest silnie skoncentrowany, czasem wszystkie zwoje lub większa ich część zlewają się w jedną masę dookoła przełyku. Mózg składa się z przodomóżdża, śródomóżdża i tyłomóżdża, z których to ostatnie łączy się z wegetatywnym układem nerwowym[2].
U pajęczaków występują tylko oczy proste. U ostrogonów występują oczy złożone z omatidiów[2][12], ale te pozbawione są aparatu dioptrycznego zbudowanego ze stożków krystalicznych – ich rolę przejmują stożkowate wypustki rogówki. Są to więc struktury prostsze niż oczy złożone żuwaczkowców i trylobitów[14][12].
Otwór gębowy leży na rostrum lub w myliosomie. W rozdrabnianiu pokarmu często udział biorą wyrostki bioder zwane endytami. Jelito środkowe jest silnie rozbudowane zachyłkami o funkcji trawiennej i magazynującej pokarm, tworzącymi wątrobotrzustkę[2].
Występuje układ krwionośny otwarty, w którym krąży hemolimfa. Jego głównym narządem jest serce, ale u grup oddychających skrzelami lub workami płucnymi występuje też rozbudowana sieć naczyń[2].
Oddychanie odbywa się całą powierzchnią ciała, skrzelami, płucotchawkami lub workami płucnymi[2].
Za wydalanie u ostrogonów odpowiadają gruczoły biodrowe (koksalne), a u pajęczaków ponadto cewki Malpighiego[2][12].
Często aparaty kopulacyjne samców umieszczone są na szczękoczułkach, nogogłaszczkach lub innych odnóżach. Rzadziej występuje właściwe prącie (np. kosarze, niektóre roztocze)[2][3].
Biologia i ekologia
Rozród i rozwój
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/74/Ontogeny_Chaetodactylus_krombeini.jpg/380px-Ontogeny_Chaetodactylus_krombeini.jpg)
U ostrogonów występuje typowe zapłodnienie zewnętrzne i plemniki dostosowane są do przebywania w wodzie morskiej. U pajęczaków występuje zapłodnienie wewnętrzne, przy czym plemniki przekazywane są w spermatoforach składanych na podłożu lub zaplemnienie następuje przez kopulację[15]. Wymarłe wielkoraki, mimo wodnego trybu życia, również wykorzystywały spermatofory o budowie podobnej do tej u pajęczaków, stąd łączy się je z nimi w klad Sclerophorata[16]. Nasienie często wymaga kapacytacji[15][17]. W wielu przypadkach samica ma możliwość przechowywania nasienia w spermatece przez długi czas i wykorzystania go do zapłodnienia dopiero w sprzyjających warunkach[17].
Bruzdkowanie jaj ma różny przebieg w poszczególnych grupach, np. u ostrogonów jest całkowite nierównomierne, u skorpionów częściowe tarczowe, a u pająków częściowe powierzchniowe[1]. Oprócz gatunków jajorodnych występują żyworodne, w tym odżywiające zarodki w macicy. U pajęczaków spotyka się różne formy troski rodzicielskiej[1][13].
Rozwój pozazarodkowy może mieć charakter epimorfozy, anamorfozy lub metamorfozy ze stadiami larwalnymi i nimfalnymi[2][3]. U pasożytów wielożywicielowych pojawiać się mogą złożone cykle życiowe[18].
Pokarm
Szczękoczułkowce przyjmują rozmaite strategie pokarmowe. Można wśród nich znaleźć fitofagi (np. fitofagi ssące i indukujące galasy[10]), mykofagi, drapieżniki, wszystkożerców, saprofagi, detrytusożerców, ektopasożyty i endopasożyty (w tym hematofagi[18] i dermatofagi[19])[2][3][1]. Często odgrywają kluczowe role w ekosystemach, np. mechowce mogą pożerać około połowy biomasy odkładającej się rocznie na dnie lasów[20].
Występowanie i różnorodność
Do 2011 roku opisano ponad 110,6 tysiąca współczesnych gatunków pajęczaków, w tym 54,5 tysiąca roztoczy oraz 42,5 tysiąca pająków[21]. Ich faktyczna liczba jest jednak znacznie większa – współczesną faunę samych roztoczy szacuje się na około miliona gatunków[3]. Z kolei ostrogony reprezentują tylko 4 gatunki współczesne[12]. Z zapisu kopalnego znane są liczne gatunki wymarłe. Do 2008 roku opisano ich 1943, w tym: 1593 pajęczaków, 249 wielkoraków i 96 ostrogonów[22]. Najstarsze ich skamieniałości to ślady Chasmataspidida z furongu[23].
Szczękoczułkowce rozprzestrzenione są we wszystkich krainach zoogeograficznych, sięgając również za oba koła podbiegunowe[3]. Pierwotnie były to zwierzęta słonowodne[2], ale formy współczesne (oprócz ostrogonów) są lądowe[1], rzadko wtórnie wodne. Zamieszkują rozmaite siedliska, w szczególności roztocze dostosowały się dzięki miniaturyzacji do nisz ekologicznych niedostępnych dla innych stawonogów[3].
Systematyka i filogeneza
Dominujący w 2020 pogląd na relacje współczesnych stawonogów[9][24]
|
Nazwa Euchelicerata dla taksonu obejmującego pajęczaki, wielkoraki i ostrogony wprowadzona została w 1979 roku przez P. Weygoldta i H.F. Paulusa[25]. Klad obejmujący te trzy grupy należy do najstabilniejszych w wynikach analiz filogenetycznych rozpracowujących relacje między gromadami stawonogów[23].
Szczękoczułkowce (Euchelicerata) łączone są zwykle z kikutnicami w podtyp szczękoczułkopodobnych. Krok taki wspierają różne molekularne analizy filogenetyczne przeprowadzone w XXI wieku[9], jednak morfologiczne apomorfie tej grupy są nieliczne[11] i w XX wieku oraz początkach wieku XXI jej monofiletyzm był kwestionowany: kikutnice umieszczano jako siostrzane dla wszystkich współczesnych stawonogów (hipoteza Cormogonida)[26][27][28][11], a nawet wyłączano ze stawonogów w ogóle[11].
Systematyka szczękoczułkowców ulegała licznym zmianom zależnie od okresu i autora. Tradycyjnie zaliczano doń gromady pajęczaków i staroraków[1], jednak te drugie uległy rozbiciu na 2–3 gromady: ostrogony, wielkoraki i Chasmataspidida (bywają włączane do wielkoraków[29][30]). Przyczyną są analizy wykazujące na bliższe pokrewieństwo wielkoraków z pajęczakami niż z ostrogonami[12], np. według wyników analizy Lamsdella z 2013 pajęczaki stanowią grupę siostrzaną dla wielkoraków, tworząc z nimi klad Sclerophorata, który to z Chasmataspida tworzy klad Dekatriata. Natomiast Offacolus zajmuje pozycję bazalną wśród szczękoczułkowców, których pozostała część określona została jako klad Prosomapoda[5]. Liczne kontrowersje budził monofiletyzm i podział pajęczaków[9], stąd w drugiej połowie XX wieku zamiast lub obok nich w randze gromad pojawiały się takie taksony jak Acaromorpha, Apatellata, Cryptognomae, Dromopoda, Epimera, Opillonidea, Micrura, Scorpionomorpha czy Solifugomorpha[2].
Relacje między gromadami szczękoczułkowców wg Schultza (2007)
|
Kladogram szczękoczułkopodobnych wg Lamsdella (2013), uproszczono
|