Sagowcowe

Sagowcowe (Cycadopsida Brongn.) – monotypowa klasa roślin należąca do gromady nagonasiennych obejmująca jeden rząd sagowce (Cycadales) z dwiema rodzinami (sagowcowatymi i zamiowatymi), 11 rodzajami i około 320–340 gatunkami[3]. Naturalny zasięg i rozpowszechnienie tych roślin są współcześnie ograniczone, jednak przodkowie sagowców podobni do żyjących obecnie odgrywali ogromną rolę w krajobrazie i stanowili podstawowe źródło pokarmu dla wielu dinozaurów. Współcześnie także niektóre gatunki stanowią źródło skrobi (tzw. sago) i one też zostały rozpowszechnione jako rośliny pokarmowe[3]. Wielu przedstawicieli uprawianych jest także jako rośliny ozdobne. W klimacie Europy środkowej spotykane są jedynie w szklarniach i palmiarniach ogrodów botanicznych, niektóre (np. przedstawiciele rodzajów Cycas, Zamia) uprawiane są także jako rośliny pokojowe. Większość sagowców jest roślinami trującymi, dotyczy to również tych gatunków, których skrobię pozyskuje się w celach jadalnych – wymaga ona specjalnej obróbki w celu pozbycia się toksyn[4][5].

Sagowcowe
Ilustracja
Sagowiec odwinięty
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

telomowe

Gromada

naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

nagonasienne

Klasa

sagowcowe

Nazwa systematyczna
Cycadopsida Brongn.
Enum. Pl. Mus. Paris: xxxii, 136. 12 Aug 1843
Zasięg
Mapa zasięgu
Makrostrobil (strobil żeński) sagowca odwiniętego
Dioon edule

Morfologia

Encephalartos horridus
Pokrój
Sporofit o pędzie zdrewniałym o zróżnicowanym wyglądzie. U niektórych przedstawicieli pęd jest silnie skrócony i nie wystaje nad powierzchnię gleby, u innych podobny do pnia palm – osiąga kilkanaście metrów wysokości[6].
Liście
Duże (osiągają do 3 m długości), skupione na szczycie pędu w pióropusz. Blaszka ich jest pierzasto złożona, zwykle pojedynczo, czasem podwójnie[6].
Organy zarodnionośne
Mikrospory (zwane u tej grupy już ziarnami pyłku) powstają w mikrosporangiach. Mają one ściany wielowarstwowe i powstają na dolnej stronie mikrosporofili. Te łuskowate męskie liście zarodnionośne zebrane są w szyszkowaty mikrostorbil[6].
Zalążki rozwijają się w bocznej pozycji na liściopodobnych lub u nasady łuskowatych makrosporofili (żeńskich liści zarodnionośnych). Skupiają się one na szczycie pędu w szyszkowate makrostrobile, osiągające nierzadko okazałe rozmiary (nawet do 1 m wysokości i 40 kg masy). U większości sagowców pęd po utworzeniu strobila kontynuuje wzrost za pomocą bocznego odgałęzienia (spychającego strobil w położenie boczne), ale w rodzaju sagowiec Cycas po dojrzeniu strobila jego szczyt kontynuuje wzrost, tworząc ponownie liście płonne. Same zalążki również są okazałe – osiągają do kilku cm długości. Okryte są masywną ścianką (nucellusem) otoczoną osłonką (integumentem). Osłonka rozwija się w postaci dwóch warstw mięsistych rozdzielonych warstwą sklerenchymatyczną. W dojrzałym nasieniu integument przekształca się w łupinę nasienną, w której warstwa zewnętrzna silnie mięśnieje i często jest jaskrawo zabarwiona, warstwa sklerenchymatyczna mocno twardnieje, a wewnętrzna warstwa mięsista rozwija się w formie błoniastej[6].

Pochodzenie

Pierwsi przedstawiciele sagowcowych wyewoluowali prawdopodobnie z paproci nasiennych 290–265 milionów lat temu. Linie rozwojowe sagowcowatych i zamiowatych rozejść się miały ok. 250 milionów lat temu, choć opublikowano też analizy, z których wynika, że rodziny rozdzieliły się przed ok. 92 milionami lat[7]. Intensywny rozwój sagowców nastąpił w triasie, a zwłaszcza w jurze, gdy były jednymi z najpospolitszych roślin. We wczesnej kredzie grupa ta ustępuje i, począwszy od późnej kredy, do dziś jest grupą reliktową.

Systematyka

Takson monofiletyczny stanowiący klad bazalny w odniesieniu do współczesnych nagonasiennych, czasem podnoszony jest do rangi gromady lub podgromady Cycadophyta[3]. Wciąż jednak relacje filogenetyczne między głównymi, współczesnymi liniami rozwojowymi roślin nasiennych są przedmiotem żywej dyskusji naukowców[7].

Pozycja systematyczna według Ran i in. (2018)[8]
rośliny nasienne
nagonasienne


sagowcowe



miłorzębowe




iglaste (w tym gniotowce)




okrytonasienne



Pozycja systematyczna według Simpsona (2010)[3]
rośliny nasienne
nagonasienne

sagowcowe




miłorzębowe



iglaste (w tym gniotowce)





okrytonasienne



Podział systematyczny i relacje filogenetyczne w obrębie sagowcowych[3][7][9]
  • rząd: sagowce Cycadales Dumortier
sagowcowe
zamiowate






Lepidozamia



Encephalartoszgłowień, możdżeniec[10]




Macrozamiamakrozamia[11]




Bowenia




Dioondioon[12], głąbiec[10]






Zamiazamia[13], maczugowiec[10]



Microcycasmikrocykas[14]




Ceratozamiaceratozamia[14], różyca[10]





Stangeriastangeria[11]



sagowcowate

Cycassagowiec, sago, cykas[10]



Przypisy