Robotnica

Robotnice to samice, które nie reprodukują się lub ich reprodukcja jest mocno ograniczona^[1][2]. Wykonują one natomiast prace na rzecz swojej kolonii, takie jak karmienie larw, czyszczenie gniazda czy zbieranie pokarmu. Poszczególne robotnice mogą się specjalizować w określonych zadaniach, zależnie od wieku (młodsze osobniki zwykle wykonują bezpieczniejsze prace wewnątrz gniazda, starsze – poza gniazdem), bądź cech morfologicznych (w przypadku gdy w kolonii występuje kilka grup osobników różniących się wyglądem)^[3]. Pierwsza forma podziału pracy nazywana jest polietyzmem wiekowym^[4] i występuje np. u pszczoły miodnej (pszczoła robotnica)^[5] czy u mrówek^[6][7]. Druga forma podziału pracy – występowanie różnych morfologicznie podkast – spotykana jest np. u mrówek z rodzaju Atta^[8].

Kasta osobników sterylnych lub o ograniczonej płodności występuje również u gatunków eusocjalnych z innych grup, np. u termitów i ssaków (golce), jednak z zasady należą do niej zarówno samce, jak i samice.

Szeroko akceptowanym mechanizmem bezpośrednim różnicowania się jaja i larwy w robotnicę bądź królową są wpływy środowiskowe - tak jest u pszczoły miodnej, gdzie z jaja może powstać zarówno królowa, jak i robotnica, zależnie od tego, jak wykluta zeń larwa będzie karmiona. Możliwy jest również wpływ genetycznego komponentu na różnicowanie się kast, proponowane są także mechanizmy łączące efekty genetyczne i środowiskowe^[9].

Robotnice produkowane są zwykle przez cały czas funkcjonowania kolonii, podczas gdy formy płciowe są wychowywane w określonym węższym przedziale czasowym.

System społeczny u klecanek jest stosunkowo prymitywny - robotnice nie różnią się morfologicznie od królowych (ang. foundresses). Różni je natomiast zachowanie. Samice, które mają się reprodukować, opuszczają swoją macierzystą kolonię i zakładają nową, w której ich rolą jest składanie jaj. Robotnice pozostają w kolonii, z której pochodzą, i wykonują prace na jej rzecz, ale nie rozmnażają się. Kiedy królowa kolonii zginie, któraś z robotnic może zająć jej miejsce i po kopulacji rozpocząć produkcję jaj.

U większości gatunków mrówek robotnice nie różnią się między sobą morfologicznie w obrębie gatunku. Zróżnicowanie w obrębie robotnic występuje u około 20% gatunków, u części z nich istnieją wyraźnie wyodrębnione podkasty, przystosowane do pełnienia różnych zadań w kolonii^[11]. Przykładowo, może występować podkasta żołnierzy charakteryzująca się większym rozmiarem ciała i/lub głowy, oraz mocnymi żuwaczkami, przystosowana do ochrony gniazda.

U różnych gatunków pszczół społecznych, zależnie od stopnia ich uspołecznienia, kasta robotnic może być bardziej lub mniej wyspecjalizowana i różna od królowej.

Kolonia trzmieli jest jednoroczna: na wiosnę królowa wybudza się z hibernacji, zakłada gniazdo i sama wychowuje pierwszą partię potomstwa, składającą się wyłącznie z robotnic^[12]. Te pierwsze robotnice są bardzo małe. Przejmują one przynoszenie pokarmu do kolonii oraz pracę wewnątrz gniazda, dzięki czemu królowa może nie opuszczać już gniazda i zajmować się składaniem jaj^[12]. Później wychowywane robotnice są większe od tych pierwszych. W koloniach trzmieli międzyosobnicze różnice w rozmiarach ciała są bardzo duże. Nie wiążą się z tym szczególne adaptacje morfologiczne, jednak większe robotnice są bardziej efektywne w zbieraniu pokarmu i częściej wykonują to właśnie zadanie<refDaveD. Goulson DaveD. i inni, Can alloethism in workers of the bumblebee, Bombus terrestris, be explained in terms of foraging efficiency?, „Animal Behaviour”, 64 (1), 2002, s. 123–130, DOI: 10.1006/anbe.2002.3041 [dostęp 2022-10-17]  (ang.).</ref>. U większości trzmieli robotnice giną na jesień (do kolejnego roku przeżywają tylko młode królowe), chociaż np. w tropikach kolonia może funkcjonować dłużej niż jeden sezon^[13].

Jako gatunek eusocjalny, pszczoła miodna ma wyspecjalizowaną kastę robotnic. Robotnice mają bardzo słabo wykształcone jajniki (zwykle mniej niż dwadzieścia^[14] rureczek jajnikowych w jajniku, w porównaniu z ponad stoma^[15] rureczkami u królowej). Nie kopulują z samcami, nie mają też zbiorniczka nasiennego, więc są w stanie składać tylko jaja męskie, co jednak czynią niezwykle rzadko. Jeśli królowa jest obecna w kolonii, jaja składane przez robotnice są niszczone przez inne robotnice - zjawisko to nosi nazwę worker policing^[16]. Polietyzm wiekowy u pszczoły miodnej jest silnie zaznaczony i przejawia się tym, że młodsze robotnice pracują wewnątrz gniazda (m.in. opieka nad larwami), w miarę starzenia przenosząc się do bardziej ryzykownych prac, np. latania po pokarm lub po wodę. W przypadku jeśli z jakiegoś powodu w kolonii zginie zbyt dużo młodych robotnic, część starszych osobników, które już żerowały, może powrócić do wykonywania zadań w gnieździe^[17].