Ramienionogi

Nazwa naukowa pochodzi od z greckich słów βραχίων (brachion) – ramię oraz πούς (pous) – noga. Wprowadził ją André Marie Constant Duméril w 1805^[5]. Odzwierciedla ona błędne wyobrażenie dawnych przyrodników, że ramiona lofoforu mogą służyć również do przemieszczania się zwierząt^[6].

Najczęściej ma się do czynienia jedynie z muszlami ramienionogów. W odróżnieniu od małży, które mają muszlę złożoną ze skorupek, będących lustrzanym odbiciem (lewej i prawej), ramienionogi mają jedną skorupkę większą (brzuszną albo wentralną czyli nóżkową), a drugą mniejszą (grzbietową albo dorsalną czyli ramieniową). Innymi słowy, płaszczyzna symetrii muszli przechodzi u małży między skorupkami, a u ramienionogów prostopadle do płaszczyzny położonej między skorupkami (płaszczyzny komisuralnej)^[7].

Ramienionogi są osiadłymi, dennymi filtratorami. Ich ciało miękkie otoczone jest muszlą, złożoną z dwóch skorupek: brzusznej i grzbietowej. Głównymi organami wewnętrznymi ramienionogów są lofofor, płaszcz i nóżka^[8].

Zwierzęta te przymocowują się do podłoża za pomocą umieszczonej w tylnej części ciała nóżki lub – w przypadku niektórych gatunków pozbawionych tej części ciała – przy pomocy skorupki brzusznej. Za sterowanie skorupkami odpowiedzialny jest złożony system mięśni (m.in. adduktory i diduktory). System mięśniowy szczególnie rozbudowany jest w przedniej części ciała, gdzie służy również do poruszania otaczającym otwór gębowy lofoforem.

Zdecydowana większość gatunków jest rozdzielnopłciowa, ale dymorfizm płciowy nie jest zaznaczony. Jaja zapładniane są wewnątrz muszli samicy. Wyklute z nich formy larwalne są niekiedy (w przypadku larw planktotroficznych) ruchliwe nawet przez dwa tygodnie. W dzisiejszej faunie dorosłe ramienionogi osiągają rozmiar 9 centymetrów (Magellania venosa)^[9], natomiast najmniejsze formy mają skorupkę długości zaledwie około 1 mm. Największym ramienionogiem w ogóle był karboński Gigantoproductus, którego muszla osiągałą około 37,5 cm szerokości^[8]. Ramienionogi są spotykane przede wszystkim na dnie płytkich (ale nie najpłytszych) stref mórz i oceanów; do wyjątków należą gatunki abisobentalne, które odnajdywano nawet na głębokości 6000 metrów.

Wspólną cechą ramienionogów, kryzelnic i mszywiołów jest posiadanie lofoforu, w związku z czym te trzy typy łączy się w grupę (czasem zwaną "nadtypem") lofoforowców (Lophophorata)^[10]. Wczesnokambryjska Yuganotheca ma cechy ramienionogów i mszywiołów^[11].

Najstarsze ramienionogi znane są z 2. piętra kambru (górnej części terenewu)^[11]. W paleozoiku ramienionogi należały do pospolitych zwierząt morskich. W permie istniały rafy ramienionogowe^[12]. Natomiast w mezozoiku i kenozoiku w wielu ekosystemach, w których w paleozoiku dominowały ramienionogi, występują małże^[13].

Tradycyjnie w typie Brachiopoda – na podstawie sposobu umocowania skorupek – wyróżniano dwie gromady^{[1][4][14][15]}: liczniejszych zawiasowców (Articulata), oraz mniej licznych bezzawiasowców (Inarticulata)^[6]. Obecnie nazwy te pozostają w użyciu jako nieformalne, wyróżniane są natomiast trzy podtypy^[4], z których pierwsze dwa odpowiadają w przybliżeniu bezzawiasowcom, a trzeci – zawiasowcom:

• Linguliformea – muszla fosforanowa, larwy planktotroficzne, nóżka z celomą, odbyt obecny (trzy rzędy, z czego jeden w dzisiejszej faunie: Lingulida);
• Craniiformea – muszla wapienna, bezzawiasowa; larwy lecytotroficzne, nóżki brak, odbyt obecny (trzy rzędy, z czego jeden w dzisiejszej faunie: Craniida);
• Rhynchonelliformea – muszla wapienna, zawiasowa; larwy lecytotroficzne, nóżka bez celomy, odbytu brak (20 rzędów, z czego trzy w dzisiejszej faunie: Rhynchonellida, Terebratulida i Thecideida; spomiędzy wymarłych na przykład: Orthida, Atrypida i Spiriferida)^[16].

Dalszy podział (na gromady i rzędy) opiera się na mikrostrukturze muszli oraz formie szkieletu lofoforu^[17].

Ramienionogi są zwierzętami mórz pełnosłonych, więc we współczesnej faunie Bałtyku nie występują. Natomiast na terenie Polski można znaleźć liczne ramienionogi kopalne, na przykład:

• w przyniesionych przez lodowiec narzutniakach (inaczej eratykach; pierwotnie ze Skandynawii i Estonii) nierzadko występują ramienionogi ordowickie i przede wszystkim sylurskie^[18];
• w formacji skalskiej^[19] w Górach Świętokrzyskich (środkowy dewon) występuje szczególnie bogaty zespół ramienionogów^[20] (ponad 40 gatunków)^[21];
• od dawnej nazwy rodzajowej licznie występujących ramienionogów Terebratula pochodzi nazwa wydzielenia triasu na Śląsku – warstwy terebratulowe^[22];
• liczne ramienionogi znane są z osadów jurajskich^[23].

• Kaesler, R., ed. 1997–2006. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda (revised). Vol. 1 (1997), vols 2–3 (2000), vol. 4 (2002), vol. 5 (2006). Geological Society of America & University of Kansas Press.
• Rudwick, M. J. S. 1970. Living and fossil brachiopods. Hutchinson University Library, London. ISBN 0-09-103080-3
• Selden, P., ed. 2007. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda (revised). Vol. 6. Geological Society of America & University of Kansas Press.

• Bieda, F. 1966. Paleozoologia. Tom I: Część ogólna, zwierzęta bezkręgowe. Wydawnictwa Geologiczne, Warszawa. [Ramienionogi na ss. 177–206.]