Nasięźrzałowe
Nasięźrzałowe[3] (Ophioglossidae) – podklasa roślin, jedna z czterech linii rozwojowych w obrębie klasy paproci Polypodiopsida, młodsza od skrzypowych Equisetidae, a starsza od strzelichowych Marattiidae. Odpowiada psylotowym Psilotopsida wyróżnianym w niektórych systemach z początków XXI wieku w takim samym ujęciu[4][5]. Obejmuje dwa monotypowe rzędy współczesne nasięźrzałowce Ophioglossales i psylotowce Psilotales, z 12 rodzajami i ok. 129 gatunkami[2]. Rośliny te mają niemal kosmopolityczny zasięg (przy czym nasięźrzałowce są najbardziej zróżnicowane w strefach umiarkowanych i borealnych[4], a psylotowce koncentrują się w strefie międzyzwrotnikowej)[6]. Ich gametofit rozwija się pod ziemią i jest bezzieleniowym myko-heterotrofem, a sporofit jest asymilującą rośliną naziemną (głównie u nasięźrzałowców) lub epifitem (głównie psylotowce)[7].
 Psilotum nudum | |
| Systematyka[1][2] | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Klasa | |
| Podklasa | nasięźrzałowe |
| Nazwa systematyczna | |
| Ophioglossidae Klinge Fl. Est.-Liv-Churland 1: 94. 1882[2] | |
.JPG)
Znaczenie użytkowe jest ograniczone. Niektóre nasieźrzałowce wykorzystywane były jako rośliny lecznicze i jadalne. Zarodniki psylota wykorzystywano na Oceanii jako środek przeciw otarciom, a same rośliny uprawiano w Japonii początkowo jako święte, a współcześnie rozpowszechnione zostały jako ozdobne[6].
Morfologia
Gametofit rozwija się pod ziemią jako bezzieleniowa, mięsista roślina myko-heterotroficzna[6][4]. W plemniach powstają wielowiciowe komórki plemnikowe[6]. Sporofity są zielone, o łodygach płożących lub wznoszących się[7]. Płożące łodygi (kłącza) mięsiste, u psylotowców pozbawione są korzeni, a u nasięźrzałowców korzenie się wykształcają, ale pozbawione włośników. U psylotowców liście są silnie zredukowane, pozbawione żyłek lub z pojedynczymi żyłkami. U nasięźrzałowców liście składają się z mięsistego ogonka i blaszki, często podzielonej. U psylotowców na górnej (doosiowej) stronie liścia rozwijają się dwie lub trzy zarodnie skupione w synangium. U nasięźrzałowców zarodnie skupione są wzdłuż sporoforu wyrastającej z nasady lub ogonka liścia asymilacyjnego[6][4]. W zarodniach rozwija się bardzo wiele (ponad tysiąc) jednakowych zarodników. U nasięźrzałowców są one kulistawo piramidalne i trójbruzdowe, a u psylotowców nerkowate i jednobruzdowe[4].
Systematyka
Psylotowce Psilotales przez długi czas postrzegane były jako najbardziej prymitywne spośród roślin naczyniowych[7]. Uznawano je za blisko spokrewnione z kopalnymi ryniofitami i psylofitami[6]. Dopiero badania molekularne dowiodły, że są one siostrzane dla nasięźrzałowców. Pozycja systematyczna tej grupy nie jest wciąż jednoznaczna. W niektórych wynikach analiz molekularnych wskazywana jest jako siostrzana dla wszystkich pozostałych monilofitów (w tym skrzypów i strzelichowych)[8][9], według innych bardziej bazalną pozycję zajmują skrzypy[10][2].
Pierwszy system klasyfikacyjny obejmujący taksony najwyższych rang w obrębie paproci (monilofitów) uwzględniający wyniki analiz filogenetycznych zaproponowali Smith i in. (2006)[4]. Zaliczyli oni do jednej klasy Psilotopsida rzędy Psilotales i Ophioglossales[4]. Mark W. Chase i James L. Reveal w 2009 podnieśli te rzędy do rangi podklasy Psilotidae i Ophioglossidae w obrębie szeroko ujmowanej klasy Equisetopsida[11]. W 2011 Maarten Christenhusz i in. ponownie połączyli rzędy Ophioglossales i Psilotales, ale w podklasie Ophioglossidae[12]. To ujęcie powtórzone zostało w 2014 przez Christenhusza i Chase'a[13], w systemie Ruggiero i in. z 2015[1] oraz w systemie klasyfikacyjnym PPG I z 2016[2]. W 2022 nasięźrzałowe umieszczone zostały w pozycji siostrzanej względem skrzypów, wraz z którymi tworzą klad bazalny paproci[14].
- Pozycja systematyczna nasięźrzałowych w systemie Nitta i in. (2022)[14]
| Polypodiopsida |
| ||||||||||||||||||
- Pozycja systematyczna nasięźrzałowych w obrębie roślin telomowych według systemu PPG I (2016)[2]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Pozycja systematyczna psylotowych w obrębie roślin telomowych według Smitha i in. (2006)[4]
| ||||||||||||||||||||||||||||
- Podklasa nasięźrzałowe Ophioglossidae Klinge, Fl. Est.-Liv-Churland 1: 94. 1882
- rząd psylotowce Psilotales Prantl, Lehrb. Bot., ed. 5: 183. 5 Jan 1884
- rodzina psylotowate Psilotaceae J.W. Griff. & Henfr., Microgr. Dict.: 540. 1 Nov 1855
- rząd nasięźrzałowce Ophioglossales Link, Hort. Berol. 2: 151. Jul-Dec 1833
- rodzina nasięźrzałowate Ophioglossaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovar: 438. 3 Aug 1820
- rząd psylotowce Psilotales Prantl, Lehrb. Bot., ed. 5: 183. 5 Jan 1884
- Podział psylotowych według Smitha i in. (2006)[4]
- Klasa psylotowe Psilotopsida
- rząd psylotowce Psilotales Prantl, Lehrb. Bot., ed. 5: 183. 5 Jan 1884
- rodzina psylotowate Psilotaceae J.W. Griff. & Henfr., Microgr. Dict.: 540. 1 Nov 1855
- rząd nasięźrzałowce Ophioglossales Link, Hort. Berol. 2: 151. Jul-Dec 1833
- rodzina nasięźrzałowate Ophioglossaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovar: 438. 3 Aug 1820
- rząd psylotowce Psilotales Prantl, Lehrb. Bot., ed. 5: 183. 5 Jan 1884