Fokowate

Fokowate wykazują w budowie ciała liczne przystosowania do częściowo wodnego trybu życia^[39].

Istotnie różnią się wielkością. Największa z fokowatych mirunga południowa, osiąga w przypadku samców 4,5–5 m długości przy masie ciała 1500–3000, a nawet 3700 kg. Najmniejszymi przedstawicielkami rodziny są z kolei nerpy, ważące od 50 do 90 kg. Występuje często dymorfizm płciowy, niekiedy silnie wyrażony, dotyczący wielkości ciała. Samice wspomnianej mirungi południowej osiągają długość 3–3,5 m i masę 600–800 kg. Podobnie wygląda sytuacja u nieco mniejszej od swej południowej krewniaczki mirungi północnej. Natomiast u wszystkich czterech gatunków antarktycznych sytuacja wygląda odwrotnie, to samice są większe. Przykładowo samica amfitryty lamparciej osiąga masę od 225 do 590 kg, podczas gdy samiec nie przekracza 455 kg. Z kolei u krabojada foczego różnica ta jest niewielka. Samica jest większa też u fokowąsa brodatego i mniszki hawajskiej, ale już nie u mniszki śródziemnomorskiej. Rozmiary zależą też często od populacji. Szarytki morskie z zachodniego Atlantyku są większe od tych ze wschodniego. Również podgatunki foki pospolitej różnią się wielkością^[39].

Fokowate cechują się ułatwiającym pływanie opływowym kształtem ciała. Nie mają małżowin usznych^[39] w przeciwieństwie do uchatkowatych^[40], mają rzadkie włosy i większą część kończyn skrytą w tułowiu^[39].

Ubarwienie bywa rozmaite. Zależy od gatunku, a także cech osobniczych. Spotyka się kolory szare, srebrne, często z plamkami czy cętkami. Dorosły fokowąs brodaty ubarwiony jest jednolicie na szaro, ale żelazo pobierane przez niego w postaci siarczku żelaza (II) utlenia się, przybierając rdzawą barwę, i odkłada w organizmie, zapewniając rudą barwę pyska. Młode osobniki tego gatunku mają głowę plamistą. Z kolei szarytka morska ma różnorodne, zależne od danej populacji ubarwienie, od czerni przez brąz i szarość do bieli z cętkami, u samic jaśniejsze niż u samców. Z kolei lodofoka grenlandzka, zwana po angielsku harp seal, nosi na tułowiu charakterystyczny wzór podkowy bądź harfy z ciemną twarzą. Charakterystyczny wzór zdobi też ciało kajgulika pręgowanego o czterech jasnych, niekiedy zlewających się pierścieniach wokół szyi, przednich płetw i przed miednicą zwierzęcia. Noworodki porasta gęste białe lanugo, zwłaszcza u lodofoki grenlandzkiej, po trzech tygodniach zastępowane srebrzystym futrem młodego zwierzęcia^[39].

Głowa jest niekiedy mała. Źródła nie wspominają o wysokim czole^[39], które pokrewne uchatkowate zawdzięczają grzebieniowi strzałkowemu stanowiącemu miejsce przyczepu mięśni żuchwy^[40]. Za dużymi oczami leżą dwa niewielkie otwory uszne bez zewnętrznych małżowin. Z przodu znajduje się szeroki pysk zaopatrzony w wibryssy, dobrze rozwinięte zwłaszcza u fokowąsa brodatego, który, podobnie jak mors arktyczny, żywi się organizmami dna morskiego. Wibryssy te cechują się świetnym unerwieniem i dostarczają ważnych informacji zmysłowych. Samiec kapturnika morskiego potrafi nadymać przegrodę nosową, tworzącą pęcherz opuszczający głowę przez lewe nozdrze, co wykorzystuje, starając się o samicę. W tym celu używa również kaptura powyżej^[39].

W jamie ustnej znajdują się zęby. Szczęka liczy zwykle 3 siekacze, pojedynczy kieł oraz 5 dalszych zębów, przy czym nie czyni się rozróżnienia na przedtrzonowce i trzonowce^[39], podobnie jak u uchatkowatych^[40]. Połówka żuchwy liczy rzadziej jeden (jak u mirungi), a częściej dwa siekacze, kieł i 5 dalszych zębów (post-canine). Kły mogą być dobrze rozwinięte, są długie zwłaszcza u amfitryty lamparciej, gatunku o szerokiej diecie, obejmującej zwłaszcza stałocieplne zwierzęta morskie, jak pingwiny, uchatkowate i nawet inne fokowate. Post-canines są często kołkowate. Zmodyfikowane uzębienie cechuje krabojada foczego, odżywiającego się wbrew nazwie głównie krylem. Jego zęby tworzą wraz z grzebieniem kostnym w tyle jamy ustnej rodzaj sita odcedzającego kryl z wody. Ma to pewne wady, w przeciwieństwie do innych fokowatych, jak weddelka, nie potrafi samodzielnie otworzyć sobie wyrwy w lodzie^[39].

Kończyny fokowatych znajdują się prawie w całości w obrębie tułowia, tylko palce wystają na zewnątrz. Przednie kończyny tworzą płetwy, które zazwyczaj podczas szybkiego pływania zwierzę trzyma podkurczone przy tułowiu. Kiedy płynie wolno, może nimi manewrować, skręcać. Dłuższe kończyny używane do napędu posiada amfitryta lamparcia. Łapy kończą się pięcioma palcami spiętymi unaczynioną błoną pławną, zakończonymi pazurami. Tylne kończyny są jeszcze mniej ruchome, sztywno umocowane do miednicy i zmierzające ku tyłowi. O ile uchatkowate i morsowate potrafią obrócić je do przodu i chodzić po lądzie^[39], niekiedy całkiem sprawnie wchodząc nawet na skały^[40], fokowate nie mają takiej możliwości. Przez to na lądzie poruszają się niesprawnie, opierając się to na klatce piersiowej, to na miednicy, niejako wijąc się jak gąsienica, niekiedy na lodzie chwytając się też kończynami przednimi. Tylne łapy w wodzie nadają im napęd, fokowate odpychają się od wody, rozcapierzając tylne palce z błoną pomiędzy nimi. Płyną bardzo wydajnie, choć są mniej zwrotne od uchatkowatych^[39].

Fokowate przystosowały się do życia w zimnych wodach. Pod skórą mają grubą warstwę izolującego od zimna tłuszczu. Ponadto naczynia krwionośne zaopatrujące skórę kurczą się, ograniczając przepływ krwi i utratę energii. Działa tu ponadto wymiennik przeciwprądowy. Rodzi to istotne problemy. Funkcjonująca na co dzień w warunkach niedoboru tlenu skóra nie może się bez niego obyć w czasie linienia, tym bardziej że u mirungi i mniszek występuje linienie typu catastrophic molt. Zwierzę zrzuca nie tylko włosy, ale całą zewnętrzną warstwę powłoki ciała. Nowe włosy pojawiają się po 5–10 dniach, ale intensywny wzrost wymaga intensywnego ukrwienia. Czas ten zwierzę musi spędzić na lądzie, by nie narazić się na wychłodzenie. U innych fokowatych linienie przebiega stopniowo. Na lądzie fokowate podwyższają też temperaturę ciała przez drżenie mięśni, choć podczas nurkowania, kiedy muszą oszczędzać tlen, przeciwnie: hamują drżenia. Z kolei na lądzie na cieplejszych terenach zwierzęta te rozkopują wilgotny piasek, w którym leżą, i obrzucają się piaskiem i kamykami. Zwiększają w ten sposób powierzchnię kontaktu skóry i wilgotnego piasku, co ułatwia oddanie nadmiaru energii. Zachowanie to wydaje się wrodzone, ponieważ występuje już u noworodków, którym wszakże pomagają w tym matki^[39].

Fokowate mają dużo krwi. Ich krew zawiera duże erytrocyty, zasoby mioglobiny są pokaźne. W rezultacie zwierzęta te potrafią na długo wstrzymać oddech. Najdłużej nurkuje mirunga południowa, zdarza się jej wstrzymać oddech na godzinę, a nawet dwie. Głębokość i czas nurkowania zależy jednak od gatunku. Bezdechy zdarzają się fokowatym także w czasie snu, zwłaszcza tym przystosowanym do długiego nurkowania, jak mirungi^[39].

Do rodziny należą następujące występujące współcześnie rodzaje^[41][42][38]:

• Monachus Fleming, 1822 – mniszka – jedynym przedstawicielem jest Monachus monachus (Hermann, 1779) – mniszka śródziemnomorska
• Neomonachus Slater & K.M. Helgen, 2014
• Mirounga J.E. Gray, 1827 – mirunga
• Hydrurga Gistel, 1848 – amfitryta – jedynym przedstawicielem jest Hydrurga leptonyx (de Blainville, 1820) – amfitryta lamparcia
• Leptonychotes Gill, 1872 – weddelka – jedynym przedstawicielem jest Leptonychotes weddellii (Lesson, 1826) – weddelka arktyczna
• Lobodon J.E. Gray, 1844 – krabojad – jedynym żyjącym współcześnie przedstawicielem jest Lobodon carcinophaga (Hombron & Jacquinot, 1842) – krabojad foczy
• Ommatophoca J.E. Gray, 1844 – foczka – jedynym przedstawicielem jest Ommatophoca rossi J.E. Gray, 1844 – foczka mała
• Erignathus Gill, 1866 – fokowąs – jedynym przedstawicielem jest Erignathus barbatus (Erxleben, 1777) – fokowąs brodaty
• Cystophora Nilsson, 1820 – kapturnik – jedynym przedstawicielem jest Cystophora cristata (Erxleben, 1777) – kapturnik morski
• Halichoerus Nilsson, 1820 – szarytka – jedynym przedstawicielem jest Halichoerus grypus (Fabricius, 1791) – szarytka morska
• Histriophoca Gill, 1873 – kajgulik – jedynym żyjącym współcześnie przedstawicielem jest Histriophoca fasciata (A.E.W. Zimmermann, 1783) – kajgulik pręgowany
• Pagophilus J.E. Gray, 1844 – lodofoka – jedynym przedstawicielem jest Pagophilus groenlandicus (Erxleben, 1777) – lodofoka grenlandzka
• Phoca Linnaeus, 1758 – foka
• Pusa Scopoli, 1771 – nerpa

Opisano również rodzaje wymarłe:

Fragment kladogramu uwzględniający gatunki z rodziny Phocidae na podstawie analiz Scheela i współpracowników (2014)^[75]:

Fokowate wiodą ziemno-wodny tryb życia. Większość czasu spędzają w wodzie. Niektóre gatunki na ląd wracają tylko w czasie rozrodu czy linienia, jak czynią mirungi, inne regularnie wylegują się na lądzie (haul-out), jak to czyni foka pospolita. Niektóre, jak wspomniane mirungi, większość czasu spędzają pod wodą, nurkując, na powierzchnię wynurzając się tylko celem zaczerpnięcia powietrza. Niektóre pływają pod lodem, wracając tą samą drogą do przerębla i w razie zamarznięcia otwierając go ponownie zębami^[39].

Zwierzęta te wiodą zwykle samotne życie, zwłaszcza w wodzie. Niekiedy gromadzą się nawet w bardzo liczne grupy, liczące setki i tysiące osobników. Jednak nie oznacza to intensywnych relacji społecznych, wręcz przeciwnie; grupy takie tworzą się na lądzie, kiedy brakuje miejsc wylegiwania się bądź w czasie rozrodu. W trakcie odpoczynku poszczególne osobniki głosem zaznaczają swoją przestrzeń osobistą, nie pozwalając na zbliżenie się za blisko innym. Dystans maleje wraz ze spadkiem temperatury, kiedy leżenie bliżej pozwala zredukować utratę energii. Natomiast w trakcie rozrodu relacje obejmują rywalizację samców, spotkania z samicami i wychowywanie młodych przez matki^[39].

U wielu gatunków występuje okres rozrodczy. Na przykład mirungi 10 miesięcy spędzają w morzu, na miesiąc wychodzą celem przedłużenia gatunku (dodatkowy miesiąc zabiera im linienie). Zdarzają się jednak populacje fokowatych zamieszkujące bardziej umiarkowane szerokości geograficzne, które dzięki obfitym źródłom pokarmu mogą rozmnażać się cały rok. Wśród niektórych gatunków występuje poligamia (zwłaszcza mirungi), inne praktykują seryjną monogamię, podczas której samiec adoruje jednocześnie jedną tylko samicę. W przypadku mirungi samce wyznaczają sobie na plaży terytoria, których zazdrośnie strzegą i o które konkurują z innymi samcami. Podkreślają swoją pozycję głosem wydawanym przez powiększony nos (po angielsku zwane są elephant seal). Nie okazują dumnie nosa, co wskazuje, że służy on głównie wydawaniu dźwięków i to jego odgłos, a nie wygląd pozwala samcom zademonstrować swą pozycję. Zazwyczaj mniejsze samce ustępują większym po samym takim pokazie. Niekiedy jednak dwa samce podobnych walorów stają przeciw sobie i dochodzi do pojedynku. Samce ćwiczą walki już w młodości, markując uderzenia głową. W przypadku dorosłych osobników dochodzi jednak niekiedy do prawdziwej walki. Pojedynek trwa zwykle krótko, kilka minut, niemniej zdarzają się dłuższe walki, w których po każdej rundzie obaj rywale leżą blisko siebie na piachu i odpoczywają. Walka polega na uderzaniu otwartą paszczą w głowę, szyję czy klatkę piersiową przeciwnika. Krew może lać się obficie, jednak większość ran nie jest groźna z uwagi na grubą podskórną tkankę tłuszczową tych zwierząt. Wbrew pozorom znacznie większe niebezpieczeństwo stwarza dla nich długotrwałe przebywanie bez posiłku, bowiem mirungi nie mają w zwyczaju wracać podczas okresu rozrodczego do wody. Przez cały miesiąc poszczą, nie polując. Tracą istotny procent masy ciała, niekiedy jedną piątą, a w pojedynczych przypadkach nawet ponad połowę, co może skończyć się zgonem, gdyż tak wycieńczony osobnik często nie dożywa kolejnego okresu rozrodu. Tylko mirunga południowa tworzy harem, jej samice są stale pilnowane przez samca i nie mają możliwości spotkania innego osobnika. U innych gatunków, w tym u mirungi północnej, kontrola nie jest całkowita. W przypadku mniszki śródziemnomorskiej samce obierają sobie terytoria w wodzie wokół jaskiń, w których samice rodzą młode. Kapturniki praktykują seryjną monogamię^[39].

W przeciwieństwie do uchatkowatych, które zawsze współżyją na lądzie^[40], większość fokowatych kopuluje w wodzie. Na lądzie współżyją mirungi czy szarytka morska, natomiast większość innych przedstawicieli rodziny przedłuża swe gatunki w wodzie^[39].

Po kopulacji samica zachodzi w ciążę. Rozwijający się z zygoty zarodek rozwija się jednak tylko przez pewien czas, potem jego rozwój hamuje. Spędza on kilka miesięcy (2–4) zawieszony w drogach rodnych swej matki. Zjawisko to nosi nazwę opóźnionej implantacji^[39], występuje też u uchatkowatych^[40] i pomaga zsynchronizować rozwój z cyklem rocznym. Rzeczywisty rozwój zarodkowy przypada na jakieś 9 ostatnich miesięcy jedenastomiesięcznej ciąży. Młode przychodzi na świat w różnych miejscach zależnie od gatunku. Mirungi rodzą na lądzie. Wiele innych fokowatych wydaje na świat potomka na lodzie. Czynią tak wszystkie cztery gatunki fokowatych Antarktydy, jak również lodofoka grenlandzka. Samica nie pomaga swemu dziecku wyswobodzić się z błon płodowych, które stanowić mogą pokarm ptaków morskich. Jasna barwa noworodka pozwala mu ukryć się wśród lodu. U większości gatunków zawsze przychodzi na świat jedno młode, bliźnięta zaobserwowano tylko u niektórych i przychodzą one na świat rzadko^[39].

Młode po porodzie krótko żywi się mlekiem. Rekord należy do kapturnika morskiego, którego przedstawicielki karmią swe młode jedynie 4 dni, najkrócej ze wszystkich ssaków. Jednak i u innych gatunków karmienie trwać może kilkanaście dni. Tak krótkie okresy żywienia młodego mlekiem wynikają z niepobierania pokarmu przez matkę w tym czasie^[39]. O ile karmiące uchatkowate co jakiś czas wracają do morza się najeść^[40], niektóre fokowate przez cały ten czas zajmują się potomkiem. Nie widziano na przykład nigdy matki mirungi południowej wracającej do morza w trakcie laktacji. Wyliczono, że młode na tłustym (60% tłuszczu u kapturnika) mleku matki może dziennie przybrać 1,4 kg, matka jednak każdego takiego dnia traci 1,8 kg. U niektórych gatunków matka przerywa jednak opiekę nad dzieckiem, by zapolować. Natomiast u mniszki śródziemnomorskiej opieka nad młodym trwa znacznie dłużej i nie zaprzestaje ona sprawowania opieki nad dzieckiem pomimo kolejnej ciąży. Obserwowano samice karmiące nieswoje młode, na przykład u mirungi południowej, jednak zwykle jest ona ssana przez obce młode podczas snu, na co dzień odrzucając nieswoje dzieci. U kapturnika obserwowano razem samca, samicę i młode. Nie chodzi jednak raczej o rodzinę wspólnie wychowującą dziecko, ale raczej o samca czekającego, aż samica skończy żywienie potomka i będzie gotowa do kolejnej kopulacji^[39].

Fokowate żyją w morzach i oceanach, głównie na północy i na południu kuli ziemskiej. W północnym Atlantyku, Pacyfiku i w Arktyce występują: kapturnik morski, fokowąs brodaty o szerokim zasięgu, mirunga północna z północno-wschodniego Pacyfiku, lodofoka grenlandzka, foka pospolita i plamista, nerpa obrączkowata. Dwa pozostałe gatunki nerpy zasiedlają ograniczony teren słodkich wód Bajkału czy Morza Kaspijskiego. Wody okalające Antarktydę zamieszkują amfitryta lamparcia, foczka mała, weddelka, mirunga południowa i krabojad foczy. Szarytka morska żyje w przybrzeżnych wodach Europy i wschodniej Ameryki Północnej. Ograniczonym zasięgiem cechują się mniszki: śródziemnomorska zajmuje kilka oddzielonych od siebie obszarów wschodniego Atlantyku i wschodniego Morza Śródziemnego, mniszka hawajska zasiedla wody północno-wschodnich Hawajów^[39].

Fokowate żyją w chłodnych morzach obu półkul^[39][76]. Mniej od uchatkowatych zależne są od lądu. Niektóre wychodzą na ląd chętnie celem halu-outu, czyli wylegiwania się na plażach, a w przypadku foki pospolitej również na molach, bojach i innych konstrukcjach ludzkich. Mniszka śródziemnomorska wybiera tutaj ustronne plaże czy jaskinie. Inne, jak mirungi, wracają na ląd tylko w celach prokreacyjnych. Istnieją w końcu fokowate unikające stałego lądu, a wypoczywające bądź rozmnażające się na lodzie. Weddelka preferuje fast ice, bliższy brzegu przyłączony do niej lód, podczas gdy krabojad foczy żyje na morskim lodzie pakowym. W podobny sposób na półkuli północnej żyje lodofoka czy kapturnik^[39].

W wodzie fokowate co jakiś czas wynurzają się na powierzchnię celem zaczerpnięcia powietrza. Niektóre gatunki, jak mniszka śródziemnomorska, trzymają się zwykle blisko powierzchni, inne głęboko nurkują. Rekordzistą jest mirunga południowa, która, normalnie nurkując na 300–500 m i 20–30 min, potrafi osiągnąć głębokość 2 km i przebywać pod wodą 2 godziny. W okolicach dna, ale w znacznie płytszej wodzie, przebywa fokowąs^[39].

Fokowate, przedstawiciele rzędu drapieżnych, są mięsożerne. Konsumują zazwyczaj głównie ryby bądź mięczaki, aczkolwiek różne taksony preferują rożną dietę, nawet (bądź zwłaszcza) te występujące sympatrycznie. Świadczą o tym badania składu kwasów tłuszczowych przyjmowanych przez nie z pokarmu. Różnice takie znaleziono w tłuszczu fokowąsa odróżniającego się od nerpy obrączkowanej, foki plamistej czy kajgulika. Na ryby i kalmary polują obie mirungi, weddelka, krabojad, foczka, kapturnik i nerpa obrączkowana. Fokowąs brodaty poluje przy dnie morskim, zjadając zwierzęta denne i żyjące w osadzie, aczkolwiek preferuje dość płytkie wody. W głębszych przydennej zdobyczy wypatruje weddelka. Mirungi podobnie żywią się rybami pływającymi blisko dna morskiego, polują jednak często w toni wodnej. W kolumnie wody żywią się również kapturnik, lodofoka, nerpa obrączkowana, foczka mała. Mniszka hawajska poluje na dnie i w kolumnie wód przybrzeżnych. Krabojad foczy wbrew nazwom w wielu językach odżywia się głównie krylem, odcedzanym za pomocą dobrze dopasowanych do siebie zębów za kłami. Zwykle napada on na całe ławice, ale nie pogardzi też pojedynczymi osobnikami, wsysanymi do paszczy. Najszerszą dietę ma amfitryta lamparcia. Wzorem krabojada nie pogardzi ona krylem, jednak prócz ryb i głowonogów chętnie poluje na kręgowce takie jak pingwiny i inne morskie ptaki, a nawet też inne płetwonogie, zarówno z własnej rodziny fokowatych^[39], jak i uchatkowatych^[40]. Dokładniej wymienia się wśród jej zdobyczy gatunki takie, jak otarka australijska, kotik antarktyczny, kotik subantarktyczny, maoryszanka uszata, foczka mała, krabojad foczy, weddelka, a nawet młode mirungi południowe. Szeroki zakres miejsc wykorzystuje także foka pospolita. Fokowate nie mają w zwyczaju gryźć zdobyczy, połykają ją zwykle w całości, niekiedy jednak przed połknięciem uderzając ciałem ofiary o taflę wody^[39].

Drapieżnicy polujący na fokowate nie są liczni. Polują na nie człowiek rozumny, niedźwiedź polarny, inne foki (amfitryta lamparcia), orka oceaniczna, rekiny^[39].

Fokowate różnią się statusem. Niektóre gatunki osiągają znaczne liczebności i nie zagraża im wyginięcie. Dotyczy to w szczególności krabojada foczego – niektóre szacunki wskazywały na od kilku do nawet na 75 milionów wszystkich osobników na Ziemi. Weddelek może być nawet milion. Liczebności innych to setki tysięcy, dotyczy to np. fokowąsa, mirungi południowej, amfitryty lamparciej – bądź między dziesiątkami a setkami tysięcy, jak w przypadku foczki małej. Z drugiej strony mniszka karaibska została już wytępiona, a dwie pozostałe mniszki są krytycznie zagrożone wyginięciem. Liczebność mniszki hawajskiej wynosi około tysiąca zwierząt, z czego 59% dojrzałych płciowo. Mniszka śródziemnomorska obejmuje kilka odseparowanych od siebie populacji po kilkaset sztuk^[39].

W przeszłości istotnym czynnikiem odpowiedzialnym za drastyczne spadki liczebności fokowatych były polowania przez człowieka^[39], podobnie jak w przypadku uchatkowatych^[40]. Wielorybnicy i miejscowa ludność nie oszczędzali fokowatych, czerpiąc z nich mięso dla siebie i psów zaprzęgowych, tłuszcz oraz skóry. Rabunkowa eksploatacja niekiedy z pozyskiem dziesiątek tysięcy osobników jednego gatunku rocznie doprowadziła do znacznych spadków populacji i ograniczenia zasięgów występowania. Mirungę północną przez pewien czas uznawano w ogóle za wymarłą, póki ponownie nie odkryto gatunku, który po wprowadzeniu działań ochronnych zaczął zwiększać liczebność i powracać do dawnego zasięgu występowania. Innym zagrożeniem jest modyfikowanie siedlisk przez człowieka, zwłaszcza plaż Morza Śródziemnego, co uniemożliwia rozmnażanie mniszce śródziemnomorskiej. Innymi problemami są połów ryb stanowiących źródło pokarmu fokowatych oraz zabijanie ich przez rybaków konkurujących o zasoby. Do spadku liczebności fokowatych przyczynia się również zanieczyszczenie środowiska^[39].

• P.-J. van Beneden. Les Phoques fossiles du bassin d’Anvers. „Bulletins de l’Académie royale des sciences, des lettres et des beaux-arts de Belgique”. 2^me série. 41, s. 783–802, 1876. (fr.). 
• E. Blyth: Catalogue of the Mammalia in the Museum Asiatic Society. Calcutta: Savielle & Cranenburgh, 1863, s. 1–187. (ang.).
• К.К. Чапский. Опыт пересмотра системы и диагностики тюленей подсемейства Phocinae. „Труды Зоологического институтa Академии Наук СССР”. 17, s. 160–199, 1955. (ros.). 
• T.S. Gill. Prodrome of a Monograph of the Pinnipedes. „Communications of the Essex Institute”. 5, s. 3–13, 1866–1867. (ang.). 
• M. Kretzoi. Fóka-maradványok az érdi szarmatából. „Földtani Közlöny”. 71 (7–12), s. 278, 1941. (węg.). 
• M.C. McKenna & S.K. Bell: Classification of mammals above the species level. Nowy Jork: Columbia University Press, 1997, s. 1–631. ISBN 978-0-231-11013-6. (ang.).
• Ch. de Muizon. Les vertebres fossiles de la formation Pisco (Perou). Premiere partie. Deux nouveaux Monachinae (Phocidae, Mammalia) du Pliocene de Sud-Sacaco. „Travaux de l'Institut français d'études andines”. 22, s. 1–149, 1981. (fr.). 
• V.B. Scheffer: Seals, Sea Lions, and Walruses. A Review of the Pinnipedia. Stanford: Stanford University Press, 1958, s. 1–179. (ang.).