Czuprzykowate

Motyle drobne do niewielkich, osiągające od 2,5^[2] do 16 mm rozpiętości skrzydeł. Głowa osadzona jest ukośnie i porośnięta grubymi łuskami^[3]. Czoło może być krótkie^[4] do silnie wydłużonego^[2]. Ciemię ma kępkę włosowatych łusek. Oczy złożone są nagie, o rozmiarach przeciętnych do dużych. Nie występują przyoczka. Czułki są nitkowate i osiągają 0,6–0,95 długości przedniego skrzydła^[4][2]. U większości gatunków w spoczynku układane są wzdłuż kostalnej krawędzi skrzydeł, ale u rodzaju Tritymba sterczą ku przodowi^[4]. Nasadowe człony czułków są powiększone, spłaszczone i mają wystające ku przodowi, szerokie i gęsto rozmieszczone łuski, formujące daszek częściowo nakrywający oczy (ang. eye-cap)^[4][3]. U samców pierwszy człon biczyka czułka może być wcięty lub mocno zakrzywiony^[2]. Haustellum jest nagie i krótkie, nie przekracza długością półtorakrotności średnicy oka. Głaszczki wargowe są krótkie, nagie, wyprostowane i zbudowane z jednego do trzech członów. Głaszczki szczękowe są uwstecznione do jednoczłonowego płata lub całkiem zanikłe^[2][4][3].

Skrzydła są mocno wydłużone, lancetowate, o zredukowanym użyłkowaniu, zwłaszcza w przypadku pary tylnej^[2][4][3]. Często na skrzydłach występują plamki, kropki lub opalizujące wzorki^[3]. Przednie skrzydło ma zaostrzony wierzchołek^[2][4]. Miejsce zespolenia żyłek kostalnej i subkostalnej tworzy na jego spodzie szerokie podgięcie, na którym osadzone jest retinakulum^[2]. Połączone żyłki kostalna i subkostalna tworzą żyłkę marginalną^[4]. Żyłka radialna (Rs) zwykle daje cztery odgałęzienia, rzadko tylko trzy. Żyłka kubitalna przednia (CuA) ma jedną gałąź i czasem zanika, natomiast żyłka kubitalna tylna (CuP) jest co najwyżej słabo zaznaczona^[2][4]. Brak jest komórek dodatkowej i wstawkowej^[2]. Tylne skrzydło ma bardzo długą strzępinę^[3]. Wędzidełko u samca składa się pojedynczej, mocnej szczecinki, natomiast u samic zwykle z dwóch szczecinek, rzadko tylko z jednej^[2][4]. Komórka dyskoidalna tylnego skrzydła jest otwarta^[2], a żyłkę marginalna tworzą zespolone żyłki subkostalna i pierwsza radialna (Sc+R₁). Odnóża przedniej pary mają golenie z epifizami i pozbawione ostróg. Golenie pary środkowej mają dwie, a tylnej cztery ostrogi^[4].

Odwłok ma sternum drugiego segmentu zaopatrzone w długie i smukłe apodemy^[2][4]. Samce większości gatunków mają między segmentem drugim a trzecim woreczek, który mogą wywracać^[2]. Samce z rodzaju czuprzyk niemal zawsze mają genitalia pozbawione gnatosa i unkusa^[4]. Pozostałe gatunki mają spiczasty unkus i dobrze rozwinięty gnatos^[2][4]. Tritymba i Leucoedemia mają na gnatosie włochatą płytkę środkową. U Tritymba i Ogmograptis wierzchołkowa krawędź gnatosa ma frędzel włosków^[4]. Szerokość tegmenu i winkulum jest zmienna^[2]; struktury te bywają ze sobą zlane^[4]. Wyrostki towarzyszące u rodzaju czuprzyk są dobrze rozwinięte^[2][4], u Ogmograptis mają postać szeregu szczecinek, a u Leucoedemia są silnie zredukowane lub całkiem nieobecne^[4]. Zawieszki najczęściej brak lub jest słabo wykształcona^[2], u rodzaju Ogmograptis ma postać pary bocznych wyrostków. U rodzaju czuprzyk rzadko występują dobrze rozwinięte juksta i sakus, są one natomiast dobrze wykształcone u pozostałych rodzajów^[4]. Anellus jest błoniasty^[2][4]. Edeagus jest najczęściej wydłużony i walcowaty, często pofalowany, rzadko zaopatrzony jest w ciernie^[2]. Genitalia samicy u rodzaju czuprzyk mają rozwinięte zwykle tylko gonapofizy tylne^[2][4], ale u pozostałych rodzajów obie ich pary są dobrze wykształcone^[4]. Torebka kopulacyjna ma smukły przewód. Znamię obecne jest tylko u rodzajów czuprzyk i Leucoedemia^[2][4].

Jaja są owalne i przypłaszczone^[2] lub podługowato-owalne^[4]. Powierzchnia chorionu jest siateczkowata^[2][4].

Larwa w początkowych stadiach ma długie i smukłe ciało, całkowicie pozbawione odnóży i gruczołów przędnych. Dopiero w późniejszym stadium przybiera formę gąsienicy, zyskując trzy pary odnóży tułowiowych, pięć par odnóży odwłokowych (posuwek) i gruczoły przędne^[2][4]. Charakterystyczny dla czuprzykowatych jest heteromorfizm odnóży tułowiowych. Przednia ich para ma zmodyfikowane, wysmuklone pazurki, zaś pary druga i trzecia mają parę silnie powiększonych, szpatułkowatych szczecin grzbietowo-odsiebnych^[4]. Haczyki na odnóżach rozmieszczone są na planie niekompletnych okręgów^[2]. Odwłok gąsienicy cechuje się szerokim rozstawieniem szczecinek L1 i L2 oraz silną modyfikacją ostatniego segmentu^[4].

Poczwarka ma wolne odnóża^[4]. Jej skrzydła i czułki sięgają ku tyłowi poza siódmy segment odwłoka^[2]. Segmenty odwłoka od drugiego lub trzeciego do siódmego lub ósmego mają po stronie grzbietowej poprzeczne szeregi kolców^[2][4]. U samców ruchomość zachowują segmenty odwłokowe od trzeciego do siódmego, zaś u samic od trzeciego do szóstego. Dziesiąty segment odwłoka ma kremaster z drobnymi kolcami grzbietowymi i czasem z parą większych kolców bocznych^[2].

W rozwoju tych motyli występuje nadprzeobrażenie. U większości gatunków z rodzaju czuprzyk występuje pięć stadiów larwalnych, z których dwa pierwsze, beznogie minują liście (endofoliofagi), a późniejsze żerują na liściach od zewnątrz (egzofoliofagi)^[2][4], czasem je szkieletując^[3]. Starsze, egzofagiczne stadia larwalne u części gatunków przechodzą wylinki w spłaszczonych oprzędach na spodzie liści^[2]. Leucoedemia oraz część gatunków z rodzaju czuprzyk indukuje na łodygach roślin żywicielskich powstawanie galasów i to w nich żeruje^[4]. Wśród roślin żywicielskich rodzaju czuprzyk znajdują się przedstawiciele około 30 rodzin, przy czym najliczniej reprezentowane są astrowate, brzozowate i bukowate^[2]. Niemal wszystkie gatunki indukujące powstawanie galasów ograniczone są jednak do rodziny astrowatych^[4].

Wyspecjalizowany, endofagiczny sposób odżywiania wykształciły rodzaje Ogmograptis i Tritymba żerujące na eukaliptusach. Oba rodzaje wywołują powstawanie min na korze rośliny żywicielskiej, przy czym ten pierwszy żeruje w warstwie korkowej, natomiast ten drugi w głębszej, naczyniowej warstwie kambium. Miny tych rodzajów mają formę zamkniętą. Młodsza, beznoga larwa żeruje na właściwej miazdze twórczej, starsza natomiast powtórnie wchodzi do własnego korytarza i żeruje na wypełniającej go tkance przyrannej (kalusie)^[4].

Przepoczwarczenie gąsienicy następuje w oprzędzie o charakterystycznej dla rodziny budowie. Jest on zwykle umieszczany na twardym podłożu (np. korze, kamieniu)^[4]. Ubarwienie kokonu jest białe^[3], kształt wrzecionowaty lub podługowato-jajowaty, a na jego powierzchni znajdują się podłużne żeberka^[3][4]. Budowie oprzędu rodzina ta zawdzięcza anglojęzyczną nazwę zwyczajową (ang. ribbed-cocoon maker moths dosł. ćmy wytwarzające żeberkowane kokony)^[3]. Gąsienica najpierw produkuje luźniejszy oprzęd, który później jest marszczony w formę żeberkowaną, przypuszczalnie za pomocą zmodyfikowanych pazurków przednich odnóży, a następnie wzmacniany gęstszą warstwą wewnętrzną przędzy. Górny koniec kokonu zawiera klapkę, przez którą poczwarka wysuwa się przed opuszczeniem jej przez postać dorosłą^[4].

Owady dorosłe większości gatunków aktywne są za dnia^[3].

Takson kosmopolityczny, przy czym zasięg kosmopolityczny ma sam rodzaj czuprzyk^[5][4]. Rodzaj Leucoedemia występuje endemicznie w Południowej Afryce^[6]. Rodzaj Ogmograptis ograniczony jest w swym zasięgu do południowo-wschodniego krańca Australii, gdzie rozprzestrzeniony jest od Wielkiej Wyspy Piaszczystej po Tasmanię. Przedstawiciele rodzaju Tritymba również znani są wyłącznie z Australii^[4].

Najwięcej gatunków czuprzykowatych stwierdzono w krainach nearktycznej i palearktycznej – po około 100. W Europie rodzinę reprezentuje ponad 50 gatunków z rodzaju czuprzyk^[5], z których w Polsce stwierdzono 18^[7] (czuprzykowate Polski).

Pierwszy zaliczany do tej rodziny rodzaj, czuprzyk (Bucculatrix), opisany został w 1839 roku przez Philippa Christopha Zellera i początkowo umieszczany był wśród wystrojowatych^[8]. Takson rangi rodzinowej wprowadził dla niego w 1915 roku Stanley Black Fracker^[9][10], a według części źródeł już w 1881 roku Hans Daniel Johan Wallengren^[7]. Na przestrzeni XX wieku bywał on klasyfikowany zarówno jako niezależna rodzina^[1], jak i jako podrodzina Bucculatricinae w obrębie wystrojowatych^[6]. Przez dłuższy czas czuprzykowate uznawane były za takson monotypowy^[2]. W 1984 roku Malcolm J. Scoble i Clarke Henry Scholtz opisali podrodzaj Bucculatrix (Leucoedemia)^[6], który dwa lata później wyniesiony został do rangi osobnego rodzaju w obrębie czuprzykowatych^[11]. W 1991 roku Ebbe Schmidt Nielsen i Ian Francis Bell Common jako pierwsi umieścili w czuprzykowatych rodzaj Ogmograptis^[12]. Rodzaj ten utworzony został w 1935 roku przez Edwarda Meyricka i umieszczany był wśród Elachistidae, przy czym zaliczane doń obecnie gatunki klasyfikowane bywały też w wystrojowatych i molowatych. Umiejscowienie Ogmograptis w czuprzykowatych było jednak traktowane początkowo jako prowizoryczne^[4]. Przełomowe dla taksonomii czuprzykowatych okazały się analizy molekularne opublikowane w 2010 roku przez Marko Mutanena i innych oraz w 2012 roku przez Marianne Horak i innych^[13][4]. Nie tylko potwierdziły przynależność do rodziny rodzaju Ogmograptis, ale także kazały do niej włączyć kolejny rodzaj, Tritymba, opisany w 1894 roku przez Oswalda Bertrama Lowera i wcześniej umieszczany wśród tantnisiowatych^[4].

Do rodziny czuprzykowatych zalicza się około 300 opisanych gatunków, zgrupowanych w czterech rodzajach^[10][4]:

• Bucculatrix Zeller, 1839 – czuprzyk
• Leucoedemia Scoble & Scholtz, 1984
• Ogmograptis Meyrick, 1935
• Tritymba Lower, 1894

W zapisie kopalnym czuprzykowate znane są z turonu w kredzie oraz z eocenu i oligocenu^[2][14]. Dane z kredy dotyczą jednak jedynie sfosylizowanych liści z zachowanymi minami. Najstarsza skamieniałość osobnika dorosłego należy do gatunku Bucculatrix rycki i jest inkluzją w bursztynie bałtyckim^[14].

Dane molekularne i morfologiczne wskazują, że pozycję bazalną w obrębie rodziny zajmuje rodzaj Bucculatrix. Owłosienie gnatosa wskazuje na siostrzaną relację rodzajów Leucoedemia i Tritymba^[4].

Znaczenie gospodarcze ma żerujący na bawełnie Bucculatrix thurberiella. W południowej Kalifornii należy do najważniejszych szkodników tej rośliny^[15], a do jego szczególnie licznych pojawów dochodziło tam po masowym stosowaniu insektycydów o szerokim spektrum (DDT i karbarylu), które eliminowały jego naturalnych wrogów^[16]. Kilka gatunków wymienianych jest jako szkodniki szkieletujące liście drzew przez publikacje z zakresu leśnictwa, jednak nie odgrywają one istotnej roli ekonomicznej. Szkieletujący liście brzóz Bucculatrix canadensisella żeruje dopiero pod koniec sierpnia i we wrześniu, stąd nie wyrządza dużych szkód drzewom^[17]. Północnoamerykańskie Bucculatrix albertiella i Bucculatrix ainsliella wymieniane są jako szkodniki dębów^[18]. W przypadku tego drugiego notowano w skali lokalnej pojawy masowe^[19], w wyniku których szczególnie cierpiały drzewa ozdobne. Pod koniec XX wieku dotarł on do Europy, gdzie żeruje na inwazyjnym tam dębie czerwonym, nie powodując jednak istotnych szkód^[20].

Pod koniec Bucculatrix parthenica introdukowano do australijskiego Queenslandu celem zwalczania partenium ambrozjowatego, będącego tam inwazyjnym chwastem. Ze względu na brak wrogów w postaci parazytoidów motyl ten stał się tam wystarczająco liczebny, by powodować rozległą defoliację roślin żywicielskich na niektórych stanowiskach^[21].