Pancrustacea

Pancrustacea è un clade comprendente tutti i Crostacei e gli Esapodi^[1]. Tale raggruppamento è in contrasto con l'ipotesi Atelocerata, secondo la quale Myriapoda e Hexapoda sarebbero sister taxa, e insieme sister-group dei Crustacea. Dal 2010 il taxon Pancrustacea è pressoché universalmente accettato^[2]. I Pancrustacea vengono anche denominati Tetraconata, in riferimento agli ommatidi quadrati di molti dei loro membri^[3]. Quest'ultima denominazione è preferita da alcuni specialisti poiché evita l'utilizzo del prefisso "pan-", che indicherebbe propriamente un crown group con tutti i relativi stem groups^[4].
La monofilia dei Pancrustacea è supportata da svariate analisi molecolari^{[5][6][7][8][9]}, nella gran parte delle quali il subphylum Crustacea è parafiletico in relazione agli insetti (ciò equivale a dire che gli insetti sono derivati da antenati crostacei). Il supporto per questo clade proviene da dati molecolari e morfologici. I primi consistono in comparazioni di geni relativi ad rRNA, oltre all'analisi di geni, sia nucleari che mitocondriali, codificanti proteine. I secondi poggiano sull'ultrastruttura del sistema nervoso (struttura del cervello, formazione dei neuroblasti e assogenesi guidata da neuroni pionieri), sul sistema visivo (struttura degli ommatidi e nervi ottici) e sui processi di sviluppo (segmentazione)^[10][11][12].

Pancrustacea
Cancer pagurus (Crustacea) e Papilio machaon (Hexapoda)
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Phylum	Arthropoda
(clade)	Pancrustacea Zrzavý & Štys, 1997

Regier et al. 2010

Lo studio di geni nucleari effettuato da Regier et al. nel 2010 supporta con forza il raggruppamento Pancrustacea e quello Mandibulata (Myriapoda + Pancrustacea) rispetto a quello Paradoxopoda (Myriapoda + Chelicerata). Secondo tale studio, i Pancrustacea si dividono in quattro linee principali: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Vericrustacea (Malacostraca, Thecostraca, Copepoda, Branchiopoda), Xenocarida (Cephalocarida, Remipedia) e Hexapoda, questi ultimi due sister-group tra loro^[5]. I nuovi cladi proposti da Regier et al. sono i seguenti:

1. Vericrustacea ("veri crostacei") — Branchiopoda, Copepoda, Malacostraca, Thecostraca;

2. Multicrustacea ("crostacei numerosi") — Copepoda, Malacostraca, Thecostraca;

3. Communostraca ("comuni crostacei con carapace") — Malacostraca, Thecostraca;

4. Miracrustacea ("crostacei sorprendenti") — Cephalocarida, Remipedia, Hexapoda;

5. Xenocarida ("strano gambero") — Cephalocarida, Remipedia.

Successivi studi molecolari hanno smentito tutti i cladi elencati, eccetto quello dei Multicrustacea.

Von Reumont et al. 2012

Lo studio molecolare di Von Reumont et al. del 2012 mette in dubbio la monofilia dei Vericrustacea presentando quattro cladogrammi che scorporano tale raggruppamento (è mostrato l'albero consenso). In ognuno di essi i Remipedia sono sister-group degli Hexapoda e a loro volta i Branchiopoda sono sister-group dei precedenti Remipedia + Hexapoda. I dati di Von Reumont suggeriscono che i Branchiopoda siano maggiormente imparentati ad Hexapoda + Remipedia piuttosto che ai Multicrustacea. A partire da una tale filogenesi propongono il seguente scenario evolutivo per Branchiopoda, Remipedia e Hexapoda: sotto la pressione selettiva di pesci predatori, i loro comuni antenati si sarebbero portati nella zona litorale, in seguito gli antenati dei Branchiopoda avrebbero migrato verso habitat effimeri d'acqua dolce, quelli dei Remipedia verso grotte anchialine, gli Esapodi avrebbero occupato le terre emerse^[13].

Jondeung et al. 2012

Un ulteriore studio del genoma mitocondriale effettuato nel 2012 da Jondeung et al. supporta fortemente la monofilia dei Pancrustacea. Colloca inoltre Malacostraca + Entomostraca e Branchiopoda come sister-group degli Hexapoda, e Cirripedia + Remipedia come linea basale dei Pancrustacea^[14].

Oakley et al. 2013

Nel 2013 Oakley et al., combinando studi di morfologia (incluse forme fossili) e dati molecolari (EST, mtDNA, ntDNA, rRNA) ottengono un valido supporto per tre cladi di Pancrustacei: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Multicrustacea (Copepoda, Thecostraca, Malacostraca) e un clade che denominano Allotriocarida (Branchiopoda, Cephalocarida, Remipedia, Hexapoda), oltre a supportare la monofilia degli Ostracoda. All'interno dei Multicrustacea emerge un clade che definiscono Hexanauplia: Thecostraca + Copepoda. Le relazioni all'interno degli Allotriocarida restano incerte: il sister taxon degli Hexapoda sarebbe costituito dai Remipedia o dal clade Branchiopoda + Cephalocarida, con la prima ipotesi più probabile secondo gli autori^[15]. I nuovi cladi proposti da Oakley et al. sono i seguenti:

1. Hexanauplia (in riferimento ai sei ("hexa-") stadi naupliari) — Copepoda, Thecostraca;

2. Allotriocarida ("allotrios" sta per "strano", "carida" per "gambero") — Cephalocarida, Branchiopoda, Remipedia, Hexapoda.

Nota: il raggruppamento Allotriocarida era già stato proposto nel 2005 da Regier et al., tuttavia le relazioni all'interno del gruppo erano diverse e al clade non venne assegnato alcun nome.

Rota-Stabelli et al. 2013

Nel 2013 Rota-Stabelli et al. utilizzando il dataset formato da 62 geni codificanti messo a punto nel 2010 da Regier et al. si pongono l'obiettivo di fornire un ulteriore contributo allo studio delle relazioni interne al clade Pancrustacea. Tale dataset contribuisce a fornire un albero nucleotidico ben supportato, mentre vale il contrario per il corrispondente albero amminoacidico. L'analisi tecnica del modello dimostra che l'incongruenza osservabile tra i due alberi è da ricondursi a sostituzioni tra famiglie di codoni sinonimi, specialmente della serina (TGN e AGY). Le diverse linee di Artropodi mostrano bias differenti nell'utilizzo di codoni sinonimi di serina, arginina e leucina. In particolare il bias legato alla serina è correlato alla topologia dell'albero nucleotidico ma non a quello amminoacidico. Gli autori suggeriscono che un codon usage bias sinonimo parallelo, parzialmente guidato da errore composizionale, colpisca la topologia nucleotidica.
Dal momento che le sostituzioni tra famiglie sinonime di codoni della serina possono avvenire utilizzando come intermediari la treonina o la cisteina, anche il dataset amminoacidico dovrebbe essere soggetto al codon usage bias serinico. L'analisi dimostra che la strategia basata sul Dayhoff recoding può risolvere parzialmente gli effetti negativi di tale bias. Tuttavia, sebbene gli amminoacidi forniscano un'ipotesi alternativa delle relazioni presenti all'interno dei Pancrustacea, né la versione nucleotidica né quella amminoacidica del dataset sembrano fornire un'informazione filogenetica sufficientemente robusta da risolvere le relazioni intragruppo, che sono dunque da considerarsi ancora irrisolte. Gli attuali risultati suggeriscono che la topologia amminoacidica dei Pancrustacea sia potenzialmente più credibile rispetto a quella nucleotidica, dal momento che sembra essere esente da alcuni bias associati alle famiglie di codoni sinonimi. La maggior parte delle analisi basate su sequenze amminoacidiche portano ad un gruppo composto da Branchiopoda, Remipedia, Copepoda e Hexapoda (gruppo A). Usando il miglior modello amminoacidico, CATGTR, anche i Cephalocarida risultano inclusi in tale gruppo. Inoltre il gruppo A (indipendentemente dalla presenza o assenza dei Cephalocarida) risulta sempre sister-group di un clade formato da Malacostraca, Oligostraca e Thecostraca (gruppo B)^[16].
Di seguito è riportato l'albero derivante dal Dayhoff recoding.