Cycadales

Nel passato tutte le cicadi venivano classificate nella famiglia delle Cycadaceae.

Nel 1959 il botanico australiano Lawrence A.S. Johnson differenziò tre distinte famiglie: Cycadaceae, Stangeriaceae e Zamiaceae.

La attuale classificazione, che costituisce un aggiornamento di quella proposta da Dennis Stevenson nel 1990^[2], si basa su una struttura gerarchica che risponde ad una analisi cladistica di dati morfologici, anatomici, cariologici, fisiologici e fitochimici.^[1]

I rapporti filogenetici tra i vari generi possono essere schematizzati nel seguente cladogramma:^[3]

Il tronco è arborescente in alcune specie, sotterraneo in altre.
Nelle specie arborescenti può raggiungere i 10 m di altezza, con alcune specie (p.es. Lepidozamia hopei) che eccezionalmente possono raggiungere e superare i 15 m. In genere è non ramificato o poco ramificato. L'apice del fusto è sormontato da una corona di foglie pennate che conferisce a queste specie un aspetto simile a quello delle palme. A differenza del fusto di queste ultime, quello delle cicadi è ricoperto da un rivestimento formato da basi fogliari persistenti e da foglie squamose modificate e di dimensioni ridotte dette catafilli.

La maggior parte delle specie arborescenti ha portamento eretto ma esistono anche specie decombenti (p.es. Ceratozamia decumbens, Encephalartos laurentianus, Zamia roezlii) o addirittura pendenti (p.es. Cycas clivicola, Encephalartos princeps).
Nelle specie con tronco sotterraneo si distinguono specie il cui tronco presenta i residui delle basi foliari (Cycas, Encephalartos, Ceratozamia, Macrozamia) e altre in cui questo si presenta sotto forma di lignotubero, più o meno ramificato (Bowenia, Stangeria, Zamia ).

• 
  Fusto a portamento decombente di E.altensteinii.
• 
  C. rumphii
• 
  E. ferox
• 
  Nella S. eriopus il tronco ha le sembianze di un lignotubero.

Le radici delle specie a fusto sotterraneo sono tuberose e succulente e svolgono la funzione di deposito di acqua e nutrienti, mentre le radici delle specie arborescenti sono più sottili e legnose. In entrambi casi è presente inoltre un particolare tipo di radici, che si sviluppano subito al di sotto della superficie del terreno, dette radici coralloidi, per via di una massa nodulare presente al loro apice, sulle quali vivono dei cianobatteri simbionti che fissano l'azoto atmosferico, rendendolo disponibile per la pianta. Questa particolarità dà ragione della capacità delle cicadi di sopravvivere anche in suoli poveri di nutrienti.

Quasi tutte le cicadi hanno foglie pennate, nelle quali è possibile riconoscere un peduncolo o picciolo e un fusto o rachide che regge un numero variabile di foglioline opposte o alternate. Le uniche cicadi che si discostano da questo pattern sono le due specie di Bowenia (B. serrulata e B. spectabilis), la Cycas debaoensis e la Cycas multipinnata che presentano foglie bipennate e rachide ramificato.
La lunghezza della foglia è estremamente variabile da specie a specie e va dai 18–20 cm della Zamia pygmaea agli oltre 7 metri dell'Encephalartos laurentianus.

Anche le foglioline mostrano una estrema varietà di dimensioni, forme e colori.
Le dimensioni possono variare dagli 1–2 cm delle foglioline di Zamia pygmaea agli oltre 50 cm della Zamia wallisii.
La forma può essere lanceolata, ovata o subovata.
Il colore può variare attraverso tutte le sfumature dal verde-giallastro al verde-glauco, passando per il verde-chiaro, verde-scuro, verde-rossastro, verde-bronzeo e verde-argenteo
Il margine è spesso intero ma in taluni casi può essere dentato, dentato-spinoso, seghettato o crenato.
La inserzione sul rachide centrale può essere articolata, come avviene in Ceratozamia, Encephalartos, Microcycas e Zamia o fissa come in Bowenia, Cycas, Dioon, Lepidozamia, Macrozamia e Stangeria.
Le venature nella maggior parte delle specie sono disposte parallelamente all'asse longitudinale della fogliolina. Cycas e Stangeria mostrano una nervatura principale mediana.

Nella maggior parte delle cicadi le nuove gittate di foglie vengono prodotte in gruppi che spuntano simultaneamente. Ci sono tuttavia delle eccezioni quali la Stangeria eriopus, alcune specie di Macrozamia e di Zamia, che producono le nuove foglie una alla volta.
Le nuove foglie sono in genere ricoperte da una fitta peluria; in alcuni casi è molto abbondante e forma uno spesso rivestimento definito tomento. Le foglie mature sono invece in genere lisce e brillanti.Al momento dell'emergenza dal fusto le foglie sono raggomitolate; nel giro di pochi giorni si dispiegano e raggiungono rapidamente l'aspetto delle foglie mature.

Alcune foglie si modificano per dare vita a specifici organi foliari: i catafilli, foglie squamose con funzioni di rivestimento, e i coni riproduttivi (vedi sotto).

Negli esemplari adulti i catafilli, le foglie propriamente dette e i coni sono prodotte secondo una sequenza regolare: ad un ordine di catafilli fa generalmente seguito una corona di foglie e quindi un gruppo di sporofilli, arrangiati a formare un cono; quindi una nuova serie di catafilli e così via, seguendo un tipico pattern a spirale.

Differenti fasi della foliazione di Cycas revoluta

Tutte le cicadi sono piante dioiche, cioè hanno organi riproduttori maschili e femminili su esemplari diversi.

I coni sono gli organi riproduttivi delle cicadi e sono composti da foglie altamente modificate denominate sporofilli, disposte in aggregati con struttura spiraliforme e forma conica. Si distinguono foglie che portano il polline (microsporofilli) e foglie che portano gli ovuli (macrosporofilli).

L'unico genere in cui gli sporofilli femminili non sono aggregati in coni è il genere Cycas, in cui i macrosporofilli hanno l'aspetto di foglie pennate, con gli ovuli inseriti al margine. Cycas è anche l'unico genere che di norma ha più di due semi per ogni sporofillo, sino ad 8-10.

La forma dei coni può essere fusiforme, cilindrica o ovoidale.

Le dimensioni sono estremamente variabili: i coni maschili sono in genere più sottili e più piccoli di quelli femminili. I coni femminili di Dioon spinulosum sono in assoluto i coni più grandi tra tutte le gimnosperme, potendo raggiungere i 90 cm di lunghezza e oltre i 15 kg di peso.

Nonostante non sia mai stata documentata la compresenza in uno stesso esemplare di coni maschili e coni femminili vi sono invece osservazioni, non frequenti ma ben documentate, di cambio spontaneo di sesso di alcuni esemplari di cicadi. Una tale evenienza è stata descritta in almeno 17 specie differenti, tra cui Cycas circinalis, Encephalartos umbeluziensis e Zamia integrifolia. In tutti questi casi il cambiamento di sesso era stato preceduto da un trauma fisico o da un'esposizione a temperature rigide.^[4][5]

• 
  Cono maschile di
  Stangeria
• 
  Cono maschile di
  Macrozamia moorei
• 
  Cono maschile di
  Ceratozamia mexicana
• 
  Cono femminile di
  Dioon edule
• 
  Cono femminile di
  Encephalartos villosus
• 
  Sporofilli femminili di
  Cycas revoluta

I semi delle cicadi possono avere dimensioni, forme e colori molto varii.

Le dimensioni variano dagli 8–10 mm dei semi di Zamia pygmaea ai 6–8 cm della Macrozamia macdonnellii o della Cycas micronesica.

La forma è generalmente ovoidale, ma può essere anche globulare o cilindrica. Nel punto di inserzione agli sporofilli presentano una cicatrice, o chalaza.

Si riconoscono un tegumento esterno o sarcotesta, di consistenza carnosa e di colore che varia dal giallo al rosso-bruno, passando per l'arancio, il rosa, il rosso porpora; un tegumento intermedio o sclerotesta, che forma un vero e proprio guscio; e un tegumento interno o endotesta. Questi tre strati proteggono il nucleo centrale del seme che contiene il gametofita femminile o, in caso di fecondazione, l'embrione.

I semi di alcune specie, quali per esempio la Cycas rumphii, sono dotati di un ulteriore strato di rivestimento, all'interno della sclerotesta, di consistenza spugnosa, che consente il galleggiamento dei semi in acqua e la loro disseminazione via mare.

• 
  Semi di
  Cycas revoluta
• 
  Semi di
  Cycas rumphii
• 
  Semi di
  Encephalartos horridus
• 
  Semi di
  Encephalartos villosus
• 
  Semi di
  Macrozamia communis
• 
  Semi di
  Stangeria eriopus

Una volta le cicadi erano diffuse in tutto il mondo.
Fossili di cicadi sono stati trovati in Alaska, Britannia, Groenlandia, e Siberia nonché all'Antartico.

Oggi queste piante sono confinate in natura in aree molto delimitate nelle regioni tropicali e subtropicali. La attuale distribuzione sembra essere legata, almeno in parte, alla deriva continentale occorsa tra 50 e 250 milioni di anni fa, che, a partire da un comune progenitore, ha favorito la selezione genetica dei differenti generi, come risultato dell'isolamento geografico e delle conseguenti differenziazioni ecologiche.

In atto i generi Ceratozamia, Dioon, Microcycas e Zamia sono confinati alle Americhe, Stangeria ed Encephalartos sono diffusi in Africa, mentre tre generi sono endemici dell'Australia: Bowenia, Macrozamia e Lepidozamia. Il genere Cycas infine è diffuso in Australia, Asia e in differenti isole dell'Oceano Indiano e dell'Oceano Pacifico meridionale.
Centri di maggiore biodiversità si trovano in Australia (ca. 78 spp.), Messico (ca. 45 spp.) e Sudafrica (ca. 40 spp.).^[6]

Prediligono habitat differenti, che comprendono la foresta tropicale sempreverde e decidua, la foresta umida, la foresta di querce, la prateria e la savana; alcune specie, come p.es. la colombiana Zamia roezlii, si associano alle formazioni vegetali di mangrovie, ed esiste anche qualche specie epifita, come la panamense Zamia pseudoparasitica^[7].

Si è a lungo ritenuto che la impollinazione delle Cycadaceae fosse sostanzialmente legata al vento (cosiddetta impollinazione anemofila). Tuttavia questo meccanismo limiterebbe il raggio di fecondazione a pochi metri. Studi recenti hanno dimostrato che nella Cycas revoluta l'impollinazione avviene anche tramite insetti (cosiddetta impollinazione entomofila)^[8].

Per quanto riguarda le Zamiaceae invece, è noto che la impollinazione è legata agli insetti. Si è visto inoltre che alcune specie utilizzano cattivi odori per allontanare gli insetti pronubi dai fiori maschili e buoni odori per attirarli verso quelli femminili. Il meccanismo è stato recentemente descritto da alcuni ricercatori^[9] nella cicadacea australiana Macrozamia lucida. Nel periodo fertile, che dura non più di quattro settimane all'anno, la temperatura degli organi riproduttivi maschili della M. lucida aumenta fino a dieci gradi in più rispetto all'ambiente circostante. Questo fenomeno è accompagnato da un rilascio di odori tossici che costringono gli insetti (e con loro il polline) ad allontanarsi. I fiori femminili, invece, non emanano mai un odore così forte e sono quindi in grado di attirarli.

Il meccanismo d'impollinazione delle cicadi potrebbe essere uno stadio intermedio del processo evolutivo che ha portato alla selezione naturale di piante che usano l'odore per allontanare gli erbivori.

In natura la propagazione avviene principalmente tramite diffusione del seme. I semi hanno uno spesso strato carnoso esterno di colori vivaci che attira diversi animali (pipistrelli, tartarughe, uccelli) che li trasportano. In alcune specie, quali la Cycas rumphii, il trasporto può avvenire anche per galleggiamento in acqua.

È possibile anche la propagazione per rimozione e trapianto di polloni basali o aerei. Con tale modalità di propagazione si ottengono esemplari che hanno tutti lo stesso sesso della pianta madre.

È infine oggetto di studio la possibilità di propagazione tramite colture tissutali. Tale modalità richiede l'impiego di laboratori specializzati ed è utilizzata, a titolo sperimentale, per la propagazione di specie rare e minacciate. Si basa sull'impiego di piccoli campioni di tessuto vitale (ad esempio frammenti di foglie) che vengono stimolati a crescere e a differenziarsi in appropriati terreni di coltura.

La maggior parte delle cicadi ha una crescita molto lenta e raggiunge la maturità sessuale dopo i 15-20 anni di vita. Vi sono tuttavia delle eccezioni: alcune specie di Zamia hanno una crescita veloce e raggiungono la maturità dopo 2 o 3 anni. Alcune Ceratozamia e alcune specie asiatiche di Cycas possono raggiungere la maturità verso i 5 anni. Altri generi, come Macrozamia e Lepidozamia nonché la maggior parte delle Cycas hanno effettivamente crescita molto lenta, ma condizioni ambientali ottimali possono favorire il raggiungimento della maturità riproduttiva anche prima dei 15 anni.

Negli anni recenti molte cicadi, a causa della distruzione del loro habitat naturale e del prelievo indiscriminato favorito da collezionisti privi di scrupoli, sono state inserite tra le specie a rischio di estinzione.

Di alcune specie, come per esempio Encephalartos woodii, esistono ormai solo pochi esemplari custoditi negli orti botanici e sono da considerarsi estinte in natura. Di altre, come per esempio Ceratozamia euryphyllidia sopravvivono solo piccole comunità.

Tutte le cicadi sono comprese nelle liste della Convention on International Trade of Endangered Species (CITES).^[10]
In particolare le seguenti specie :

• Cycas beddomei
• Stangeria eriopus
• Microcycas calocoma
• tutte le specie del genere Ceratozamia
• tutte le specie del genere Encephalartos

sono elencate nella Appendice I, che raggruppa le specie protette di cui è proibito ogni commercio.

• Bogler D. J., Francisco–Ortega J.Molecular Systematic Studies in Cycads: Evidence from trnL Intron and ITS2 rDNA Sequences The Botanical Review 70(2): 260-273 ISSN 0006-8101 (WC · ACNP)
• Buckler R, A Brief Review of the Fossil Cycads (PDF), 1999. URL consultato il 28 gennaio 2012 (archiviato dall'url originale il 24 febbraio 2012).
• De Luca P. A brief survey of the history of cycads in various cultures. Memoirs of the New York Botanical Garden 57: 1-7. 1990.
• Douwes, E., Gillmer, M., Mattson, M., and Dalzell, C. Vegetative propagation of Stangeria eriopus from leaf material. Encephalartos 2004; 80: 28-30.
• Hill K.D., Stevenson D.W. and Osborne R, The World List of Cycads (PDF), in Proceedings of the 7th International Conference on Cycad Biology (CYCAD 2005), Xalapa, Mexico, January 2005.
• Jones, David L. 2002. Cycads of the World. Smithsonian Institution Press. ISBN 1-56098-220-9.
• Litz, Richard E., Moon, P. A., Benson, E. M., Stewart, J., Chávez, Victor M. A Biotechnology Strategy for Medium- and Long-Term Conservation of Cycads. The Botanical Review 70(1): 39–46 (2004)
• Nicholls T.J., Norstog K.J. The Biology of the Cycads. Cornell Univ Pr.(1998) ISBN 0-8014-3033-X
• Palm & Cycad Societies of Florida. Virtual Cycad Encyclopedia
• Stevenson D.W. A formal classification of the extant cycads. Brittonia 1990; 44(2): 220-223
• Vovides A.P. Insect Symbionts of Some Mexican Cycads in Their Natural Habitat. Biotropica 1991; 23(1): 102-104
• Walters T., Osborne R., Cycad classification: concepts and recommendations, CABI, 2004, ISBN 978-0-85199-741-4.
• Whitelock, Loran M. The Cycads. Timber press (2002) ISBN 0-88192-522-5
• IUCN/SSC Cycad Specialist Group, Cycads. Status Survey and Conservation Action Plan (PDF), Gland, Switzerland and Cambridge, UK, IUCN, 2003, pp. 86 pp., ISBN 2-8317-0699-8.

• Bjuvia

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Cycadales
• Wikispecies contiene informazioni su Cycadales

• (EN) Knut J. Norstog, cycad, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• (EN) Cycadales, su Fossilworks.org.
• Trucchetti evolutivi^{[collegamento interrotto]} Articolo sul meccanismo di impollinazione della cicadi
• (EN) Pollination biology of Cycads, su plantapalm.com. URL consultato il 10 dicembre 2007 (archiviato dall'url originale il 24 settembre 2015).
• (EN) Cycads and beetles: recent view on pollination (PDF) ^{[collegamento interrotto]}, su iucn.org.
• (EN) Introduction to the Cycads, su ucmp.berkeley.edu.
• (EN) Cycad Society of South Africa, su cycadsociety.org.
• (EN) IUCN/SSC Cycad Specialist Group, su iucn.org. URL consultato il 6 febbraio 2006 (archiviato dall'url originale il 15 giugno 2006).
• (EN) The Cycad Pages / Royal Botanic Gardens di Sydney, su plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au. URL consultato il 9 ottobre 2007 (archiviato dall'url originale il 29 marzo 2021).
• (EN) Palm and Cycad Society of Australia, su pacsoa.org.au.
• (EN) The Cycad Society, su cycad.org.
• (EN) CycadBooks.com, su cycadpalm.com. URL consultato il 6 febbraio 2006 (archiviato dall'url originale il 7 aprile 2005).
• (EN) Cycads Photo Gallery, su cycadinternational.com.au (archiviato dall'url originale il 14 giugno 2006).