Callidulidae

Il nome della famiglia si ottiene da quello del genere tipo Callidula Hübner, 1819,^[4] a sua volta derivato dall'aggettivo latino callĭdŭlus, ossia "abbastanza ingegnoso".^[5]

I membri di questa famiglia sono falene eteroneure appartenenti ai Ditrysia, con taglia media o medio-grande, dalle abitudini principalmente diurne; l'aspetto generale è alquanto simile a quello dei Papilionoidea, e in effetti analisi molecolari hanno evidenziato una prossimità filogenetica con questi ultimi, e in misura minore con i Pyraloidea, i Drepanoidea e i Geometroidea.^[3][6][7]

Anche la posizione verticale delle ali a riposo ("a vela") può far pensare immediatamente a quella di una farfalla, benché Griveaudia, al contrario, mantenga a riposo le ali in posizione "a tetto", come di solito accade per le falene.^[8]

I Callidulidae sono contraddistinti da sette caratteri apomorfici, definiti da Minet,^[9] tra cui soprattutto i primi tre appaiono particolarmente rilevanti: 1) zampa anteriore munita di una coppia apicale di robuste spine sul IV tarsomero, ma priva di spine sviluppate sul V tarsomero; 2) nel genitale maschile, presenza di un ponte sclerificato che unisce le valve ventralmente rispetto alla juxta; 3) nel genitale femminile, ovopositore appiattito e quadrilobato; 4) parte subapicale dell'antenna ripiegata, con l'apice rivolto verso l'alto; 5) ala anteriore con R₄ che raggiunge il termen; 6) in entrambe le ali, M₂ che ha origine più vicino a M₃ che non a M₁; 7) nel maschio, assenza di retinaculum subcostale, malgrado sia presente un frenulum.^[6][8]

Il capo può presentare dei "ciuffi" di scaglie piliformi.^[6]

Gli occhi rivelano la presenza di minutissime setole interommatidiali; gli ocelli sono ridotti ma presenti, tranne nelle Pterothysaninae; i chaetosemata sono ben sviluppati, e appaiono molto ampi in particolare nelle Callidulinae, con piccole scaglie inframmezzate alle setole sensoriali.^[2][6][8]

Nell'apparato boccale, i lobi piliferi sono sempre presenti, come pure la spirotromba, quest'ultima priva di scaglie e ben sviluppata (più corta solo nelle Pterothysaninae).^[8] I palpi mascellari sono ridotti. I palpi labiali sono trisegmentati, col II articolo di solito diritto o ascendente, mentre il III articolo è spesso diritto e termina con un organo di vom Rath ben definito.^[2][6][8]

Le antenne sono filiformi o al massimo lievemente clavate, ma mai pettinate; negli esemplari essiccati, spesso l'apice è uncinato; il flagello è provvisto di scaglie sulla superficie dorsale, talvolta anche su quella ventrale ma solo nella parte prossimale; i sensilli tricoidei sono di lunghezza ridotta.^[2][6][8]

Il processo ventrale della tegula non risulta mai appuntito, ma al contrario spesso è alquanto corto; gli anepisterni del mesotorace sono ben sviluppati. Il metascuto può essere abbastanza allargato al centro (nelle Pterothysaninae), oppure praticamente diviso in due (nelle Griveaudiinae e nelle Callidulinae); la parte posteriore del metascutello è spesso sollevata, piatta e verticale.^[6]

Nelle zampe, le tibie sono munite di spine, e quelle posteriori possono talvolta rivelare la presenza di ciuffi di scaglie androconiali; l'epifisi può essere ridotta oppure abbastanza allungata e la formula degli speroni tibiali è di norma 0-2-4 (spesso con gli speroni intermedi della zampa posteriore più corti di quelli apicali), ma può anche essere 0-2-3 oppure 0-2-2; nel tarso delle zampe anteriori, il IV tarsomero è munito sulla superficie ventrale di una coppia di robuste spine apicali, mentre il distitarso ne è privo, tranne in rari casi, in cui può reggere un gruppo di piccolissime spine; l'arolio è ben sviluppato e i pulvilli sono divisi; le unghie sono semplici, prive di dentellatura.^[2][6][8]

Nel maschio manca un retinaculum sulla subcosta, mentre il frenulum è presente in entrambi i sessi,^[6][8] ma è ridotto anche nelle specie in cui l'angolo omerale e più espanso; la spinarea è presente solo in Griveaudia e Tetragonus.^[6]

Le ali possono avere un certo numero di scaglie sparse a forma di spatola; nel maschio, si possono osservare frangiature costituite da lunghe scaglie piliformi lungo il margine interno dell'ala posteriore, ad esempio in Pterothysanus, oppure nella pagina inferiore dell'ala anteriore, come nel caso di Comella.^[6]

Nell'ala anteriore, R è libera; Rs₂ ed Rs₃ sono sempre unite, mentre Rs₁ può essere libera o fusa con gli altri rami di Rs; Rs₄ è sempre libera, tranne in Griveaudia; M e CuA sono libere, con M₂ posizionata nettamente più vicina a M₃ che a M₁; CuP è sostituita da una piega; 1A+2A è priva di biforcazione alla base.^[2][6][8]

Nell'ala posteriore, spesso è osservabile una sorta di sperone omerale su Sc+R (talvolta molto ridotto), che può avvicinarsi o sfiorare Rs per un certo tratto, prima della fine della cellula discale; quest'ultima spesso risulta aperta ed M₂ è più vicina ad M₃ che ad M₁; non si osserva CuP; 3A può essere ridotta oppure ben sviluppata.^[2][6][8]

Nell'addome non sono presenti organi timpanici; i bordi laterali del I tergite sono connessi anteriormente al II sternite attraverso uno sclerite tergosternale completo; il II sternite è spesso allungato, ma provvisto di brevi apodemi; i tergiti III-VI sono solitamente allargati, ma più ristretti nelle Pterothysaninae; nel maschio di Griveaudia, l'VIII tergite appare considerevolmente allungato; possono essere presenti ciuffi di scaglie androconiali a livello delle membrane intersegmentali tra VII e VIII oppure tra VIII e IX somite; nelle Callidulinae, i maschi hanno l'VIII sternite ridotto a un paio di bastoncelli.^[6]

Nell'apparato genitale maschile, il vinculum è talvolta provvisto di un saccus; le valve sono unite ventralmente rispetto alla juxta; non si osserva uno gnathos completo, mentre l'uncus appare ristretto nella parte distale, quasi a formare una sorta di uncino; l'edeago presenta un coecum penis, talvolta molto ridotto.^[6]

Nel genitale femminile, la bursa copulatrix può essere semplice oppure provvista di svariati processi laterali; l'ostium bursae è situato proprio in prossimità del margine anteriore arcuato dell'VIII sternite; le apofisi sono alquanto pronunciate; l'ovopositore appare appiattito e quadrilobato.^[6]

L'uovo è liscio e può essere appiattito oppure ovoidale, come in Caloschemia, o ancora ellittico e appiattito, come nelle Callidulinae e nelle Griveaudiinae.^[2][6][8]

Le larve sono state descritte solo per le Callidulinae; le setole primarie sono ben distribuite, ma quelle secondarie sono assenti.^{[2][6][8][10]}

Il capo è ipognato.^[2][6][8]

Nel torace, lo scudo dorsale (pronoto) è ampio, con cinque paia di setole; nel protorace, le setole laterali L sono due,^[2][6] mentre soltanto una setola subdorsale (SD2) è presente.^[8]

Ad ogni lato del primo segmento addominale si nota una ghiandola posta al di sotto della setola L2. Nei segmenti A1-A7 le due setole L sono distanziate una dall'altra, mentre appaiono ravvicinate in A8.^[2][6][8]

Cinque paia di corte pseudozampe sono presenti sui segmenti A3-A6 e A10, con uncini disposti a cerchio, in doppio ordine.^[2][6][8]

La pupa è obtecta, con i segmenti A8-10 fusi tra loro. Non si dispone di informazioni riguardo alle Pterothysaninae, tranne per un esemplare descritto da Minet (1987b),^[11] rappresentato da una pupa obtecta di Caloschemia pulchra, priva di spine sulla superficie dorsale.^[2]

I palpi mascellari sono talvolta esposti, mentre quelli labiali sono in gran parte nascosti; la spirotromba può essere sia corta (Caloschemia), sia allungata (Tetragonus e Pterodecta).^[6][8]

Nel torace, i profemori non sono esposti, mentre il secondo paio di zampe si spinge caudalmente più avanti delle antenne.^[6]

L'addome presenta solo due segmenti mobili nelle Callidulinae,^[6] e forse meno ancora nelle Pterothysaninae;^[11] sui segmenti A2-4 si osservano dei calli ambulacrali, non visibili in Caloschemia.^[8]

Il cremaster è presente nelle Callidulinae, ove è costituito da una diecina di robuste setole ricurve,^[6][8] ma manca nelle Pterothysaninae.^[6][8][11]

Gli adulti della maggior parte dei Callidulidae volano durante il giorno nel sottobosco, ma solo poche specie sono attratte dalla luce durante il crepuscolo; alcune Pterothysaninae del Madagascar hanno abitudini notturne.^[2][8]

Dopo l'accoppiamento, le uova sono deposte singolarmente al margine delle foglie della pianta nutrice.^[2][8][12]

Le giovani larve arrotolano una o più foglie, fissandole con filamenti sericei, creando un riparo all'interno del quale si accrescono fino a compiuta maturazione.^[2][8][12]

L'impupamento avviene all'interno di questa struttura di protezione, da cui in seguito emergono gli adulti.^[2][8][12]

Si dispone di poche informazioni riguardo alle piante nutrici per le specie di Callidulidae, ma si ritiene che questi bruchi siano strettamente pteridofagi, ossia si alimentino esclusivamente di foglie di felce; Tschistjakov e Belyaev (1987) hanno riportato i generi Matteuccia Tod., 1866 (Onocleaceae) e Osmundastrum C. Presl, 1847 (Osmundaceae) tra le piante ospite di Pterodecta felderi.^{[2][6][8][10]}

A Hong Kong è stata inoltre segnalata Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, 1879 (felce aquilina, Dennstaedtiaceae) come pianta ospite di Tetragonus catamitus.^[13]

Non sono stati riportati fenomeni di parassitoidismo ai danni delle larve dei Callidulidae.^[14]

L'areale dei Callidulidae si estende, oltre che nel Madagascar, nelle ecozone indomalese e australasiana, avendo come limite occidentale l'India e comprendendo parte della Siberia meridionale e poi l'Asia sudorientale e l'Oceania settentrionale, fino alle Isole Salomone; la famiglia non è presente in Australia.^{[2][6][8][15]}

L'habitat è rappresentato dal sottobosco della foresta pluviale.^[2][12]

Callidulidae Moore, 1877 - Proc. Zool. Soc. Lond. 1877(3): 599^[1] - genere tipo: Callidula Hübner, 1819 - Verz. bekannt. Schmett.: 66.^[4]

Sono riconosciute tre sottofamiglie, facilmente distinguibili allo stadio immaginale; fa seguito una breve chiave dicotomica proposta da Minet in Kristensen (1999):^[6]

La famiglia Callidulidae si compone di 3 sottofamiglie, per un totale di 7 generi e 49 specie, diffuse nelle ecozone afrotropicale, indomalese e australasiana:^{[1][2][3][6][15][16]}

• Callidulinae Minet, 1990 - Nouv. Revue Entom. (N.S.) 6(4): 351-368^[17] (4 generi, 38 specie; Asia e Oceania)
  • Callidula Hübner, 1819 - Verz. bekannt. Schmett.: 66^[4] (30 specie; dalla Birmania fino alle Isole Salomone) (genere tipo)
  • Comella Pagenstecher, 1902 - Tierreich, 17: 21^[18] (4 specie; Indonesia e Nuova Guinea)
  • Pterodecta Butler, 1877 - Ann. Mag. Nat. Hist. (4) 20 (119): 399^[19] (1 specie; Asia orientale e meridionale)
  • Tetragonus Geyer, 1832 - Zuträge Samml. exot. Schmett. 4: 17^[20] (3 specie, Asia meridionale e sudorientale, Oceania)
• Griveaudiinae Minet, 1990 - Nouv. Revue Entom. (N.S.) 6(4): 351-368^[17] (1 genere e 7 specie, Africa e Asia)
  • Griveaudia Viette, 1958 - Mém. Inst. sci. Madag. (E) 9: 173^[21] (7 specie; Madagascar, India, Cina, Birmania e Taiwan)
• Pterothysaninae Minet, 1987 - Nouv. Rev. Entom. (N.S.) 4(3): 312^[11] (2 generi e 4 specie; Africa e Asia)
  • Caloschemia Mabille, 1878 - Bull. Soc. zool. Fr. 3: 86^[22] (1 specie; Madagascar)
  • Pterothysanus Walker, 1854 - List Spec. Lepid. Insects Colln Br. Mus. 2: 401^[23] (3 specie; India e Asia sudorientale)

Si segnala che le Pterothysaninae venivano in passato trattate come famiglia, ad esempio da Scoble (1992).^[2]

Il genere Griveaudia veniva incluso da Nye (1975) tra le Ophiderinae (Noctuidae),^[24] per poi essere inserito da Minet tra i Callidulidae nel 1986.^[25]

Non sono stati riportati sinonimi^[2][6]

La posizione filogenetica dei Calliduloidea all'interno dei Ditrysia è stata oggetto di diverse rielaborazioni nel tempo, e tuttora non è definitivamente chiarita.^[26]

Qui sotto è mostrato un albero filogenetico ricavato da quello proposto da Joël Minet nel 1991,^[9] in cui gli Axioidea, in seguito inseriti all'interno dei Cimeliidae, vengono considerati un sister group dei Calliduloidea:^[3][6][8]

Anche i Ratardidae (dal 2011 inseriti nei Cossoidea)^[3] furono precedentemente considerati un gruppo affine ai Calliduloidea, o addirittura una loro sottofamiglia.^[27][28]

Ancora Minet, in Kristensen (1999),^[6] proponeva uno schema lievemente differente (che viene mostrato qui sotto), sempre con gli Axioidea molto vicini ai Calliduloidea:

L'analisi genetica svolta da Heikkila et al. (2015)^[7] ha invece portato alla luce nuove relazioni tra le superfamiglie, tanto da giungere a un cladogramma da cui è stato ricavato quello riportato qui sotto; viene confermata la prossimità filogenetica tra Calliduloidea e Papilionoidea, e non sono più presenti gli Axioidea tra le superfamiglie:

Nessuna specie appartenente a questa famiglia è stata inserita nella Lista rossa IUCN.^[29]

• Papilionoidea
• Pyraloidea
• Tassonomia dei Lepidoptera

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