Արքեաներ

20-րդ դարի մեծ մասին պրոկարիոտները դիտարկվել են որպես օրգանիզմների մեկ խումբ և դասակարգվել են ըստ իրենց կենսաքիմիայի, մորֆոլոգիայի և նյութափոխանակության։ Մանրէաբանները փորձում էին միկրոօրգանիզմները դասակարգել ըստ բջջապատ ի կառուցվածքի, ձևի և օգտագործվող սուբստրատի.^[6]։ 1965 թվականին Էմիլ Ցուկեռկանդելը (անգլ.՝ Emile Zuckerkandl) և Լինուս Պոլինգը (անգլ.՝ Linus Pauling)^[7] առաջարկել են տարբեր պրոկարիոտներում օգտագործել գեների հաջորդականությունները, որպեսզի պարզեն, թե ինչպես են դրանք կապված միմյանց հետ։ Այս ֆիլոգենետիկական մոտեցումը ներկայումս հանդիսանում է օգտագործվող հիմնական մեթոդը^[8]։

Արքեա - այդ ժամանակ հայտնի էին միայն մեթանոգենները, որոնք առաջին անգամ դասակարգվել են բակտերիաներից առանձին 1977 թվականին Կառլ Վոեզի և Ջորջ Ֆոքսի կողմից՝ հիմնվելով ռ-ՌՆԹ-ի գեների վրա^[9]։ Նրանք այդ խմբերն անվանեցին վերնաթագավորություն (անգլ.՝ Urkingdoms)՝ Արքեբակտերիաների (անգլ.՝ Archaebacteria) և Էուբակտերիաների (անգլ.՝ Eubacteria), չնայած ուրիշ հետազոտողներ դրանց վերաբերվում էին, որպես թագավորության կամ ենթաթագավորության։ Վոեզը և Ֆոքսը տվեցին առաջին ապացույցները Արքեաբակտերիաների գոյության, որպես առանձին ծագման ճյուղ․ 1․ բջջաթաղանթում պեպտիդոգլիկանի բացակայություն, 2․ երկու անսովոր կոֆերմենտ, 3․ 16S ռ-ՌՆԹ-ի սեկվենավորման արդյունքները։ Այդ տարբերությունն ընդգծելու համար Վոեզը, Օտտո Կանդլերը (անգլ.՝ Otto Kandler) և Մարկ Ուիլը (անգլ.՝ Mark Wheelis) ավելի ուշ առաջարկեցին վերադասավորել օրգանիզմները 3 բնական դոմենների, հայտնի որպես եռդոմենային համակարգ՝ Էուկարիա (անգլ.՝ Eukarya), Բակտերիա(անգլ.՝ Bacteria) և Արքեա (անգլ.՝ Archaea)^[10], որը ներկայումս հայտնի է որպես՝ «ՈՒոզնի հեղափոխություն» (անգլ.՝ The Woesian Revolution)^[11]։

Արքեա բառը ծագում է հին հունական ἀρχαῖα բառից, որը նշակում է «հնադարյան իրեր»^[12], քանի որ արքեաների առաջին ներկայացուցիչները եղել էին մեթանոգենները և ենթադրվում էր, որ նրանց նյութափոխանակությունը արտացոլում էր Երկրի մթնոլորտային շերտը և օրգանիզմների հնությունը, սակայն նոր բնակավայրերի ուսումնասիրությանը զուգահեռ հայտնաբերվեցին շատ օրգանիզմներ։ Ծայրահեղ հալոֆիլները^[13] և հիպերթերմոֆիլ մանրէները^[14] նույնպես ընդգրկված են արքեաների մեջ։ Երկար ժամանակ արքեաները համարվում էին էքստրեմոֆիլներ, սակայն 20-րդ դարավերջին արքեաներ հայտնաբերվել էին նաև ոչ էքստրեմոֆիլ պայմաններում։ Այսօր նրանք հայտնի են, որպես մեծ և բազմազան օրգանիզմների խումբ, լայնորեն տարածված ողջ բնության մեջ^[15]։ Արքեաների կարևորության և տարածվածության այս նոր ընկալումը եղել է ի շնորհիվ՝ պոլիմերազային շղթայական ռեացիայի (ՊՇՌ), որպեսզի ռիբոսոմային գեների շատացման միջոցով հայտնաբերեին պրոկարիոտներին արտաքին միջավայրից վերցված նմուշներում (ինչպիսին են օրինակ՝ ջուրը և հողը)։ Սա թույլ է տալիս հայտնաբերել և նույնականացնել օրգանիզմները, որոնք լաբորատորիայում կուլտիվացված չեն եղել^[16][17]։

Արքեբակտերիաների և պրոկարիոտների դասակարգումը արագ զարգացող և վիճելի դաշտ է։ Ժամանակակից դասակարգման համակագերը կենտրոնացած են արքեաները դասակարգել ըստ իրենց կառուցվածքային առանձնահատկությունների և ընդհանուր նախնիների^[18]։ Այս դասակարգումները մեծ մասամբ հիմնված են ռիբոսոմային ՌՆԹ-ի հաջորդականության վրա՝ պարզաբանելու համար օրգանիզմների միջև կապը (մոլեկուլային ֆիլոգենետիկա)^[19]։ Կուլտիվացվող և լավ ուսումնասիրված տեսակներից մեծ մասը հանդիսանում են 2 հիմնական տիպերի անդամներ՝ Euryarchaeota և Crenarchaeota։ Նախնական ստեղծվել են այլ խմբեր, ինչպիսին օրինակ՝ Nanoarchaeum equitans, որը հայտնաբերվել է 2003 թվականին և ստացել սեփական տիպը՝ Nanoarchaeota^[20]։ Korarchaeota նույնպես առաջարկվել է որպես նոր տիպ։ Այն պարունակում է ոչ մեծ խումբ անսովոր ջերմասեր տեսակներից, որոնք ունեն բնորոշ գծեր 2 հիմնական տեսակներից, սակայն ավելի սերտ հարում են Crenarchaeota-ին^[21][22]։ Վերջերս հայտնաբերված արքեաների տեսակները որոշ չափով են կապված այս խմբերից որևէ մեկի հետ, օրինակ՝ ացիդոֆիլային նանոօրգանիզմները՝ Archaeal Richmond Mine (ARMAN, ներառում է Micrarchaeota և Parvarchaeota), որոնք հայտնաբերվել են 2006 թվականին^[23] և հանդիսանում է հայտնի ամենափոքր օրգանիզմներից մեկը^[24]։

Սուպերֆիլում - TACK - որը ներառում է Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota и Korarchaeota, առաջարկվել է 2011 թվականին, կապված է էուկարիոտների ծագման հետ^[25]։ 2017 թվականին բացահայտել է, որ վերջերս հայտնաբերված և վերջերս անվանված սուպերֆիլում Asgard-ը սերտ հարում է էուկարիոտներին և ազգակից խումբ TACK-ին^[26]։

Ըստ Թոմ Ա․ ՈՒիլլիամսի և այլ․(2017)^[27] և Կատելլի և Բանֆիլդի (2018)^[28] (DPANN)

Արքեաների դասակարգումն ըստ տեսակների նույնպես հակասական է։ Կենսաբանությունը տեսակը սահմանում է, որպես ազգակից օրգանիզմների խումբ։ Բազմացման հայտնի բացառիկ չափանիշը (օրգանիզմներ, որոնք բազմանում են մեկը մյուսի հետ, բայց ոչ ուրիշ տեսակի հետ) չի օգնում, քանի որ արքեաները բազմանում են անսեռ եղանակով^[30]։

Արքեաները ցույց են տալիս գեների հորիզոնական փոխանցման բարձր մակարդակ։ Որոշ հետազոտողներ ենթադրում են, որ եզակիները կարող են խմբավորված լինել տեսականման պոպուլյացիաներում՝ գենոմի մեծ նմանության և գեների եզակի փոխանցմամբ քիչ ազգակցական կապ ունեցող բջջին, ինչպես Ferroplasma-ն^[31]։ Մյուս կողմից, Halorubrum-ն ուղղված հետազոտությունները ցույց են տվել գենետիկական տեղեկատվության փոխանցում ավելի քիչ ազգակցական կապ ունեցող պոպուլյացիների միջև, ինչը սահմանափակում է չափանիշների կիրառելիությունը^[32]։ Որոշ գիտնականների հետաքրքրում է, արդյոք տեսակների այսպիսի առանձնահատկություններն ունեն գործնական նշանակություն^[33]։

Ժամանակակից գիտելիքները գենետիկական բազմազանության մասին ունեն մասնատված բնյութ և արքեաների տեսակների ընդհանուր քանակը հնարավոր չէ տալ որևէ ճշգրտությամբ^[19]։ Տիպերի քանակների նախահաշվարկները տատանվում են 18-ից 23-ի սահմանում, որոնցից միայն 8-ը ունեն ներկայացուցիչներ, որոնք ուղղակիորեն աճեցվել և ուսումնասիրվել են։ Ենթադրյալ խմբերից շատերը հայտնի են միայն ռիբոսոմային ՌՆԹ-ի հաջորդականությամբ, ինչը ցույց է տալիս, որ այս օրգանիզմների բազմազանությունը մնում է անորոշ^[34]։ Բակտերիաները նույնպես ընդգրկում են շատ չկուլտիվացվող տեսակներ համանման բնութագրական հատկանիշներով^[35]։

Երկրի տարիքը կազմում է գրեթե 4,54 միլիարդ տարի^[36][37][38]։ Գիտական տեղեկությունները վկայումեն այն մասին, որ կյանքը երկրի վրա սկսել է 3,5 միլիարդ տարի առաջ^[39][40]։ Երկրի վրա կյանքի ամենավաղ վկայությունը հանդիսանում է գրաֆիտը, որը հանդիսացել է կենսաբանական մետանստվածք 3,7 միլիարդ տարեկան ժայռերում, հայտնաբերված Արևմտյան Գրիլանդիայում^[41] և մանրէաբանական շերտերի բրածոների, հայտնաբերված 3,48 միլիարդ տարեկան ավազաքարերում՝ Արևմտյան Ավստրալիա^[42][43]։ 2015 թվականին Արևմտյան Ավստրալիայի 4,1 միլիարդ տարեկան ժայռերում հայտնաբերվել են կենսաբանական նյութերի մնացոդներ^[44][45]։

Չնայած հավանական պրոկարիոտ բջիջների բրածո մնացորդները թվագրվում են գրեթե 3,5 միլիաարդ տարի առաջ, պրոկարիոտների մեծամասնությունը չունեն բնորոշ մորֆոլոգիա և բրածո ձևերը չեն կարող օգտագործվել դրանց նույնականացման համար որպես արքեաներ^[46]։ Դրա փոխարեն քիմիական բրածո մնացորդները՝ յուրահատուկ լիպիդների ավելի տեղեկատվական են, քանի որ այդիպսի միացություններ չեն հանդիպում այլ օրգանիզմներում^[47]։ Նոր հրապարակումները առաջարկում են, որ արքեալ և էուկարիոտիկ լիպիդային մնացորդներ առկա են թերթաքարերում, որոնք ավելի քան 2,7 միլիարդ տարեկան են^[48], չնայած այսպիսի տեղեկատվությունը կասկածի տեղիք ե տալիս^[49]։ Այդ լիպիդները հայտնաբել են նաև ավելի հին ժայռերում՝ Արևմտյան Գրիլանդիա, ամենա հին հետքերը եղել են Հիսուսի շրջանից, որը ներառում է իր մեջ Երկրի ամենահին նստվածքները ձևավոևված 3,8 միլիարդ տարի առաջ^[50]։ Արքեաների գիծը երկրի վրա ամենահինը կարող է լինել^[51]։

Ուոզը պնդում էր, որ բատերիաները, արքեաները և էուկարիոտները իրենցից ներկայացնում են ծագման առանձին գծեր, որոնք ի սկզբանե տարբերվել են ժառանգական գաղութի օրգանիզմներից^[52][53]։ Դրա իրականացման հավանականություններից մեկն այն է^[53][54], որ դա տեղի է ունեցել մինչև էվոլյուցիան, երբ տիպիկ բջջաթաղանթի բացակայությունը թույլ է տվել գեների հորիզոնական փոխանցման և, որ 3 դոմենների ընհանուր նախնիները առաջացել են գեների որոշակի խմբերի ամրացման ճանապարհով^[53][54]։ Հնրավոր է, որ բակտերիաների և արքեաների վերջին նախնին եղել է ջերմասեր, ինչը մեծացնում է հավանականությունն այն բանի, որ ավելի ցածր ջերմաստիճանները հանդիսանում են «ծայրահեղ պայմաններ» արքոաների համար, իսկ այն օրգանիզմները որոնք ապրում են ցուրտ պայմաններում առաջացել են ավելի ուշ^[55]։ Քանի, որ արքեաները և բակտերիաները այնքան էլ կապ չունեն միմյանց հետ, ինչքան էուկարիոտների, այդ պատճառով պրոկարիոտ հասկացությունը կեղծ նմանություն է նրանց համար^[56]։

Աղյուսակում համեմատվում է դոմենների հիմնական բնութագրերը, որպեսզի ավելի պատկերավոր լինի նրանց նմանություններն ու տարբերությունները^[57]․

Արքեաները, որպես երրորդ դոմեն առանձնացվել են ռիբոսոմային ՌՆԹ-ի մեծ տարբերության պատճառով։ 16S ռիբոսոմային ՌՆԹ հանդիսանում է առանցքային մաս բոլոր օրգանիզմների սպիտակուցների սինթեզի համար։ Քանի, որ այս ֆունկցիան գլխավոր մասն է կազմում կյանքի, այդ պատճառով այն օրգանիզմները որտեղ տեղի է ունեցել 16S ռիբոսոմային ՌՆԹ-ի մուտացիա կենդանի չեն մնում, ինչն էլ բերում է այդ նուկլեոտիդային հաջորդականության կայունության սերունդների ընթացքում։ 1977 թվականին մանրէաբան Կառլ Ուոզը ուսումնասիրելով օրգանիզմների գենային հաջորդականությունները մշակել է համեմատոթյան նոր մեթոդ, ըստ որի ՌՆԹ բաժանում են մասերի (ֆռագմենտների), որոնք կարելի է խմբավորել և համեմատել այլ օրգանիզմներից ստացված ֆռագմենտների հետ^[9]։ Ինչքան մեծ է տեսակների միջև նմանությունը, այնքան ավելի սերտ են կապված իրաի հետ^[60]։

Ուոզը համեմատել է տարբեր տեսակներ և հայտնաբերել մեթանոգենների ռՌՆԹ, որը խիստ տարբերվում էր ցանկացած հայտնի պրոկարիոտ և էուկարիոտ օրգանիզմների ռՌՆԹ-ից^[9]։ Այդ մեթանոգեններն ավելի շատ նման էին միմյանց, քան մյուս օրգանիզմներին, ինչն էլ բերեց նրան, որ Ուոզը առաջարկեց նոր դոմնե՝ արքեա^[9]։ Նրա փորձերը ցույց են տվել, որ արքեաներն ավելի շատ նման են էուկարիոտներին, քան պրոկարիոտներին, չնայած կառուցվածքային տեսանկյունից ավելի շատ նման էին պրոկարիոտներին^[61]։ Սա բերեց այն եզրակացության, որ արքեաները և էուկարիոտները ունեցել են նույն նախնին,ավելի վերջերս, քան էուկարիոտներն ու պարոկարիոտները^[61]։ Կորիզի առաջացումը տեղի է ունեցել պրոկարիոտների և այդ ընդհանուր նախնու պառակտումից հետո^[61] The development of the nucleus occurred after the split between Bacteria and this common ancestor.^[10][61]։

Արքեաները ունեն յուրահատուկ հատկություն - դա նրանց բջջաթաղանթում գտնվող եթերային կապերով լիպիդների ակտիվ օգտագործումն է։ Եթերային կապերը հանդիսանում են քիմիականորեն ավելի կայուն, քան բարդ եթերային կապերը, որոնք հայտնաբերված են բակտերիաներում և էուկարիոտներում, ինչը կարող է հանդիսանալ փաստ, որը թույլ է տալիս արքեաներին գոյատևել ծայրահեղ պայմաններում, որը մեծ ստրես է առաջացնում բջջաթաղանթի համար, ինչպես օրինակ՝ բարձր ջերմաստիճանը և աղայնությունը։ Արքեալ գենոմի համեմատական անալիզը նաև ցույց է տվել, որ որոշ սպիտակուցներ կամ առկա են բոլոր արքեաներում կամ դրանց հիմնական խմբերում^[62][63][64]։ Մյուս հատկությունը, որը յուրահատուկ է արքեաների համար և հայտնաբեված չէ մյուս օրգանիզմներում, դա մեթագենեզն է (մեթանի սինթեզ)։ Մեթանագենները հանդիսանում են առանցքային օղակ այն օրգանիզմների էկոհամակարգում, որոնք էներգիա ստանում են մեթանի օքսիդացման արդյունքում, դրանցից շատերը բակտերիանեն են, մեթանագենները հանդիսանում են մեթանի հիմնական աղբյուրը և տանում են առաջնային պրոդուցենտի դեր։ Մեթանագենները նաև ունեն կարևոր դեր ածխածնի շրջապտույտում, քայքայելով օրգանական միացությունները մինչև մեթան, որը նաև հանդիսանում է հիմնական ջերմոցային գազը^[65]։

Երեք դոմենների միջև փոխհարաբերությունները ունեն որոշիչ դեր կյանքի ծագումը հասկանալու համար։ Նյութափոխանակային ուղղիներից շատերը, որոնք հանդիսանում են օրգանիզմների գեների մեծ մասի հետևանք, ընդհանուր են արքեաների և բակտերիաների համար, միևնույն ժամանակ շատ գեներ էլ, որոնք մասնակցում են գենոմի էքսպրեսիային հանդիսանում են ընդհանուր արքեաների և էուկարիոտների համար^[66]։ Արքեալ բջիջները կառուցվածքով ավելի նման են գրամ-դրական բակտերիաներին, քանի որ երկուսն էլ ունեն երկշերտ լիպիդային կառուցվածք^[67] և հիմնականում պարունակում են հաստ սակուլուս (էկզոկմախք) տարբեր քիմիական կառուցվածքով^[68]։ Որոշ ֆիլոգենետիկ ծառերում կազմված տարբեր գենային հաջորդականություններից/սպիտակուցներից պրոկարիոտներին հոմոլոգ, արքեաները ավելի սերտ կապված են գրամ-դրական բակտերիաների հոմոլոգների հետ^[67]։ Արքեաները և գրամ-դրական բակտրիաները նաև ունեն պահպանողական (կոնսերվատիվ) հատվածներ կարևոր սպիտակուցներում, ինչպիսին է Hsp70-ը և գլյուտամին սինթետազ I^[67][69], բայց այս գեների ֆիլոգենիան, բացատրվում է որպես գեների միջդոմենային փոխանցում^[70][71], և կարող է ցույց չտալ օրգանիզմների փոխհարաբերությունները^[72]։

Կար ենթադրություն, որ արքեաները առաջացել են գրամ-դրական բակտերիաներից ի պատասխան հակաբիոտիկների ճնշման^[67][69][73]։ Դրա մասին է վկայում այն հետազոտությունը, որ արքեաները կայուն են լայն սպեկտրի հակաբիոտիկների նկատմամբ, որոնք արտադրվում են հիմնականում գրամ-դրական բակտերիաների կողմից^[67][69], և որ այդ հակաբիոտիկները առաջին հերթին ազդում են այն գեների վրա, որոնք առանձնացնում են արքեաներին բակտերիաներից։ Ենթադրվում է, որ գրամ-դրական հակաբիոտիկներով ընտրողական ճնշումը դիմադրության (ռեզիստենտության) վրա, վերջին հաշվով բավարար է եղել, որպեսզի առաջացնի ծավալուն փոփոխություններ հակաբիոտիկների մի շարք գեն-թիրախների վրա, և որ այդ շտամերրը իրենցից ներկայացնում են ժամանակակից արքեաների ընդհանուր նախնիները^[73]։ Արքեաների էվոլյուցիոն պատասխանը անտիբիոտիկների ընտրության հարցում կամ ընտրության ցանկացած այլ մրցակցային ճնշում կարող է նաև բացատրել նրանց հարմարողականությունը ծայրահեղ պայմաններին (օրինակ՝ բարձր ջերմաստիճանը կամ թթվայնությունը), փնտրելով ազատ տարածքներ, որպեսզի հեռու մնան հակաբիոտիկներ արտադրող օրգանիզմներից^[73][74]։ Նման առաջարկություն արել էր Կավալեր-Սմիտը^[75]։ Այս ենթադրությունը նաև հաստատվում է այլ աշխատանքով, որն ուղղված էր սպիտակուցային կառուցվածքների փոխհարաբերություններին^[76] և հետազոտություններին, որոնք ենթադրում էին, որ գրամ-դրական բակտերիաները կարող են կազմել պրոկարիոտների ամենավաղ ճյուղավորումը^[77]։

Էվոլյուցիոն կապը էուկարիոտների և արքեաների միջև դեռ պարզ չէ։ Բացի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ նմանության, շատ գենետիկական ծառեր են խմբավորում նրանց^[78]։

Բարդացնող հանգամանք հանդիսանում է այն, որ էուկարիոտների և արքեաների Crenarchaeota տիպի միջև կապն ավելի սերտ է, քան՝ Euryarchaeota-ի և Crenarchaeota-ի^[79], և արքեաներին բնորոշ գեների առկայությունը որոշ բակտերիաների մոտ, ինչպիսին է Thermotoga maritima, որը հետևանք ե գեների հորիզոնական փոխանցման^[80]։ Ստանդարտ հիպոթեզը պնդում է, որ էուկարիոտների նախնիները վաղ են առանձնացել արքեաներից^[81][82], և որ էուկարիոտներն առաջացել են առքեաների և էուբակտերիաների միաձուլման հետևանքով, որոնք էլ դարձել են կորիզ և ցիտոպլազմա։ Այս հիպոթեզն բացատրում է տարբեր գենային նմանությունները, բայց բախվում է որոշ դժվարությունների բջջային կառուցվածքի պարզաբանման ժամանակ^[79]։ Այլընտրանքային հիպոթեզը՝ էոցիտների հիպոթզ, հաստատում է, որ էուկարիոտները առաջացել են արքեաներից շատ ավելի ուշ^[83]։

2015 թվականին հայտնաբերված առքեաների Lokiarchaeum ճյուղը (առաջարկվող նոտ տեսակից «Lokiarchaeota»), ի պատիվ հայտնաբերման աղբյուրի, ավելի մոտ է այդ ժամանակներում հայտնի էուկարիոտներին։ Նրանց անվանում են միջանկյալ օրգանիզմ պրոկարիոտների և էուկարիոտների միջև^[84][85]։

Այդ ժամանակներից հայտնաբերվել են «Lokiarchaeota»-ի մի քանի ազգակից տեսակներ (« Thorarchaeota », « Odinarchaeota », « Heimdallarchaeota »), բոլորը միասին կազմում են վերջերս առաջարկված Asgard-ի ենթատեսակ, որը կարող է հանդես գալ որպես Proteoarchaeota-ի քույր տաքսոն^[26][86]։

Asgard-ի անդամների և էուկարիոտների միջև փոխհարաբերությունները դեռ ուսումնասիրվում են^[87], չնայած 2020 թվականին հունվարին գիտնականները հայտնել են, որ Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum-ը՝ արքեաների Asgard տեսակից, կարող է հնարավոր կապ լինել պարզ պրոկարիոտ և բարդ էուկարիոտ միկրոօրգանիզմների միջև դեռևս 2 միլիարդ տարի առաջ^[88][89]։

• Introduction to the Archaea, ecology, systematics and morphology
• Oceans of Archaea – E.F. DeLong, ASM News, 2003

• NCBI taxonomy page on Archaea
• Genera of the domain Archaea – list of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature
• Shotgun sequencing finds nanoorganisms – discovery of the ARMAN group of archaea

• Browse any completed archaeal genome at UCSC
• Comparative Analysis of Archaeal Genomes Արխիվացված 2013-02-16 Wayback Machine (at DOE's IMG system)