Tömlősgombák

A viszonylag korai szárazföldi életközösségekben már részt vettek: a tömlősgombák voltak az első olyan szervezetek, amelyek a karbon időszak közepétől-végétől képesek voltak lebontani a növények maradványaiból a lignint.^[3] Napjainkban a legtöbb szárazföldi biomban tömegesen fordulnak elő.

Vegetatív testük egysejtű vagy válaszfalakkal tagolt haploid micélium. A sejtfal anyaga kitin. A szeptumok falán egyszerű pórus van, amelyen keresztül a plazma és a sejtszervek migrációja figyelhető meg. Csak az élesztőszerű tömlősgombáknál áll a telep sarjadzással keletkező pszeudomicéliumból vagy csupán sarjsejtekből. A többi tömlősgomba termőtestet (ascocarpium) növeszt.

Életmódjuk tekintetében változatosak: elsősorban növényi és állati hulladékokon élő szaprotrófok, de növények parazitái és mikorrhizaképzők is akadnak közöttük. Számos képviselőjüknek különösen nagy a jelentősége a cellulóz, a lignin és a keratin lebontásában. Sokuknak komoly gyakorlati jelentősége van, mivel mint fitopatogén szervezetek hatalmas károkat okoznak a mezőgazdaságban. Nagyszámú tömlősgombafaj él együtt szimbiózisban algákkal mint zuzmó.

Az ivaros szaporodás alkalmával a haploid micéliumon ivarszervek, anterídiumok és aszkogóniumok alakulnak ki. Az aszkogóniumok párzófonalat (trichogin) fejlesztenek az anterídium irányába. A hím jellegű sejtmagvak ezen keresztül vándorolnak az aszkogóniumba. Az összeolvadást vagy plazmogámiát nem követi azonnal kariogámia, ezáltal magpáros sejtek, majd azokból magpáros („aszkogén”) hifák jönnek létre. A magpáros vagy dikariotikus hifákból jön létre a termőtest (ascocarpium). A termőtest kialakulása a tömlősgombákra általánosan jellemző. Ennek előzményeit korábban a járomspórás gombáknál láthattuk, amely a zigospóra körül elhelyezkedő valamiféle védő- vagy burokhifákból állt. A kariogámia a dikariotikus hifa végsejtjében horogképzéssel megy végbe. A horogképződés mechanizmusa meggátolja két azonos ivarjellegű sejtmag összekerülését. A zigótát tartalmazó sejt megnyúlik, sporangiummá alakul, majd először meiózissal és azt rögtön követő mitózissal – általában nyolc – spóra alakul ki. Ezt a megnyúlt sporangiumot nevezzük tömlőnek vagy aszkusznak, a benne kifejlődött spórákat pedig aszkospóráknak. Az aszkospórák tehát endogén módon keletkeznek, majd a tömlő felszakadásával vagy annak szabályos nyílásán át jutnak a szabadba. A tömlők a termőtestben elszórtan, vagy réteget alkotva helyezkednek el. Ez a termőréteg (hymenium) az aszkuszok tömött sorából és a közöttük elhelyezkedő steril hifákból (paraphysis) áll.

Fejlődésmenet

A kicsírázó aszkospórák haploid micéliumot (fonalat) hoznak létre, melyeken ivarszervek (aszkogónium, antherídium) alakulnak ki. Egyeseknél ugyanazon a fonalon jön létre mindkét ivarszerv (homothallikusak), mások esetében csak különböző fonalakon létrejött ivarszervek között jön létre a megtermékenyítés (heterothallikusak). Az aszkogóniumok trichogint (párzófonalat) fejlesztenek az antherídiumok felé, amelyen keresztül annak sejtmagjai átvándorolnak, létrehozva a magpáros gombafonalat (dikariotikus hifát). Ezekből jön létre a termőtest, melynek termőrétegében (himénium) kialakulnak a tömlők (ascusok). Itt történik a magok összeolvadása (kariogámia), melyet azonnal meiózis, majd mitózis követ, létrehozva a 8 haploid aszkospórát.

A régebbi, tradicionális rendszertani felosztások a termőtestek formája és felépítése szerint történtek.

A korszerű genetikai alapú rendszertan a következő osztályokat különíti el:

• Hemiascomycetes vagy Saccharomycetes
• Arthoniomycetes
• Dothideomycetes
• Eurotiomycetes
• Laboulbeniomycetes
• Lecanoromycetes
• Leotiomycetes
• Lichinomycetes
• Orbiliomycetes
• Pezizomycetes
• Sordariomycetes
• Neolectomycetes
• Pneumocystidomycetes
• Schizosaccharomycetes
• Dérgombák (Taphrinomycetes)

Egy másik rendszertani felosztás, amely a tömlősgombákat osztályként kezeli, az aszkusz szerkezete (a tömlő rétegei és felnyílásának módja) és a termőtestek keletkezési módja szerint a következő négy alosztályt különbözteti meg:

• élesztőszerű tömlősgombák alosztálya (Protoascomycetidae)
• rovarparazita tömlősgombák alosztálya (Laboulbeniomycetidae)
• valódi tömlősgombák alosztálya (Euascomycetidae)
• dérgombák alosztálya (Taphrinomycetidae)

• Turcsányi Gábor – Turcsányiné dr. Siller Irén: Növénytan, tankonyvtar.hu