Fitoplazma

Fitoplazma-okozta növénybetegségről már régről vannak írásos emlékek, az egyik legkorábbi az 1603-as eperfa-törpeségről Japánból.^[6] Először ezeket a betegségeket vírusoknak tulajdonították, melyek terjedéséhez éppúgy szükség van rovarvektorra, nem lehet kultúrában tenyészteni őket, és az okozott tünetek is hasonlóak, mint a fitoplazmáknál.^[7] 1967-ben találták meg a fitoplazmákat a növényi floémszövet ultravékony metszeteiben, és mikoplazmaszerű szervezeteknek, vagy MLO-knak (mycoplasma-like organism) nevezték el őket, mivel hasonlítottak a mikoplazmákra.^[5] Azóta több száz sárgulásos, törpüléses, seprűsödéses tünetet mutató növényben mutatták ki jelenlétüket. Az élőlények 1994-ben, a Nemzetközi Mikoplazmológiai Szervezet 10. kongresszusán kapták meg a fitoplazma nevet, ami egyértelműen jelzi növénykórokozó mivoltukat.^[7]

Mivel a baktériumok „lágy bőrű” Mollicutes osztályához tartoznak, a fitoplazmákat sejtfal helyett csak háromrétegű, kb. 10 nm vastag sejthártya határolja.^[8] Az eddig tanulmányozott fitoplazmák sejthártyája egyetlen immundomináns, ismeretlen funkciójú fehérjét tartalmaz, ami a sejthártya fehérjetartalmának nagyobb részét teszi ki.^[9]

Morfológiailag nagyon sokrétűek, vannak kicsiny gömbölyű (60-100 nm átmérő), nagyobb (150-1100 nm átmérő), gömbös vagy hengeres, szabálytalan, elágazó, filamentumos (1-2 µm-es vagy hosszabb), lehetnek nyúlványaik és sarjadzó részeik is.^[10] Később pásztázó elektronmikroszkópos felvételeken felfedeztek elágazó, súlyzó alakú, sarjadzó és hasadással osztódó alakokat is.^[11][12]

A fitoplazmák egyszerű metszetekben többnyire 200-800 nm átlagos átmérőjű, kerek vagy tojásdad, változatos alakú (pleomorf) testeknek látszanak^[13][14] (ám a vékony metszetekben megfigyelt gömbölyded alakok komplexen elágazó formák látszólagos alakjai is lehetnek), más vizsgálatok elágazó, filamentszerű morfológiájúnak írják le őket.^[15] A még élő fitoplazmák in situ, inkubált rostasejtekben történő megfigyelésekor a fonálszerű alakokat látták uralkodónak.^[16]

Ahogy más prokariótáknál is tapasztalható, a DNS nem tömörül sejtmagba, szabadon található a sejtplazmában.

A fitoplazma-fertőzés gyakori tünete az ellevelesedés (fillódia), azaz a virágok helyén levélszerű képletek kialakulása. Az eddigi bizonyítékok arra mutatnak, hogy a fitoplazma leszabályozza a párta kialakulásában közreműködő (AP3 és ortológjai) és a csúcsmerisztéma karbantartásáért felelős (Wus és CLV1) géneket.^[17] Ennek következménye, hogy csészelevél fejlődik ki párta helyett. Más tünetek, mint a levelek elsárgulása, annak a számlájára írhatók, hogy a fitoplazma puszta jelenléte a floémban befolyásolja annak funkcióját, akadályozhatja a szénhidrátok transzportját.^[18]

A fitoplazmával fertőzött növényeken előfordul még a párta sejtjeiből hiányzó pigmentek miatt zöld virágok kifejlődése^[19] (virescence^[20]) és időnként a virágok sterilitása is.

A fitoplazma-fertőzött növények gyakran bokros vagy boszorkányseprű-megjelenésűek, mivel a fertőzéstől a normális növekedési minták megváltoznak. A legtöbb növény csúcsdominanciát mutat, de a fitoplazmától elburjánozhatnak az oldalirányú hajtások, és megnőhet a szártagok mérete.^[19] Ezek a tünetek néha előnyösek is lehetnek, például a mikulásvirág (poinsettia) termesztésekor. A fertőzés miatt megnő az oldalirányú hajtások száma, ami lehetővé teszi az egynél több virágú mikulásvirágok termesztését.^[21]

Sok, a fitoplazmák által okozott tünetet valójában nem a fitoplazma valamely specifikus patogén hatása váltja ki, hanem a fertőzés okozta stressz. A fotoszintézis, különösen a II. fotokémiai rendszer sok fitoplazma-fertőzött növényben blokkolva van.^[8] A fitoplazmával fertőzött növények gyakran elsárgulnak, amit a klorofill lebomlása okoz, mivel annak bioszintézise is gátolt.^[8]

A fitoplazmákat nagyrészt a Cicadellidae (mezeikabóca-félék), Psyllidae (levélbolhák) és Fulgoridae családokba tartozó rovarok terjesztik,^[22] melyek a fertőzött növények floémszövetéből táplálkoznak, így felvéve a fitoplazmákat és továbbítva őket a következő tápnövényükhöz. Ezért a fitoplazmák által fertőzött növények köre nagyban függ a terjesztő rovartól is. A fitoplazmák sejtjeinek felületén a fehérjék nagy részét egyetlen, antigén hatású protein alkotja. Ez a fehérje bizonyítottan kapcsolatba lép a rovarok mikrofilamentum-komplexeivel, és valószínűleg a meghatározó tényezők a rovar és a fitoplazma közötti interakcióban.^[23] A fitoplazmák áttelelhetnek a rovarban, vagy évelő növényekben. A fitoplazma-fertőzés különböző hatásokkal járhat a hordozó rovarra nézve; csökkent és megnövekedett fitnesz egyaránt előfordul.^[24]

A fitoplazmák a szipókán (serteköteg, szurony, stylet) keresztül lépnek be a rovar testébe, majd az emésztőrendszeren végighaladva a hemolimfába kerülnek.^[24] Innen jutnak át a nyálmirigyekbe, ez akár három hétig is eltarthat.^[24] A folyamat végére a fertőzött gazdaállat minden szervében megtalálhatók. A szájszervbe való bejutás és a fertőzésre képes állapot közötti időt látens időszaknak nevezik.^[24]

A fitoplazmákat terjesztheti a szulákfélékhez tartozó aranka nevű parazita növény is,^[25] de terjedhetnek vegetatív úton is, pl. a fertőzött növény egészségesbe való oltásával.

A fitoplazmák a floémen belül a forrástól a nyelő irányába tudnak haladni, és képesek átjutni a rostacsőelemeken. Vannak arra utaló jelek, hogy a passzív transzlokáció önmagában nem magyarázza meg a fitoplazma előrehaladását.^[26]

A fejlett molekuláris technikák megjelenése előtt a fitoplazma-fertőzés diagnosztizálása nehéz volt, mivel kultúrában nem szaporíthatóak. Így a hagyományos diagnosztikai technikákra volt szükség, mint a tünetek megfigyelése. A floémszövetből készített ultravékony metszetek vizsgálatával is ki lehetett mutatni a jelenlétüket.^[5] A fertőzött növényeket antibiotikumokkal, pl. tetraciklinnel kezelték, ha ez segített a növényen, valószínűsíthető volt a fertőzés.

A fitoplazma észlelésének molekuláris technikái, ideértve az ELISA-alapú módszereket (Enzyme-linked immunosorbent assay, enzimhez kötött ellenanyag-vizsgálat) az 1980-as években kezdtek megjelenni. Az 1990-es évek elején jelentek meg a PCR-alapú, az ELISA-nál jóval érzékenyebb módszerek, az RFLP-analízis (Restriction fragment length polymorphism, restrikciós fragmentumhossz-polimorfizmus) lehetővé tette a fitoplazma különböző törzseinek és fajainak meghatározását is.^[27]

Az utóbbi években vált lehetővé a fitoplazma-fertőzés mértékének a kimutatása. A QPCR (quantitative real-time PCR, kvantitatív valós idejű PCR) és a bioimaging (biológiai képalkotás) eszközök hatékonynak bizonyultak a fitoplazma növénybeli mennyiségének meghatározására, titrálására.^[26]

A fitoplazma-fertőzést általában a betegségnek ellenálló fajták kitenyésztésével, illetve ültetésével – ez a leggazdaságosabb ismert módszer –, vagy a betegséget hordozó rovarok irtásával lehet megakadályozni.^[19]

Lehetséges fertőzött növényekből egészséges szövetkultúra létrehozása. Ennek esélye növelhető krioterápia alkalmazásával: a növénymintákat folyékony nitrogénbe helyezik, mielőtt kultúraként felhasználnák azokat.^[28]

Végeztek kutatásokat a fitoplazmák ellen bevetendő plantibody (genetikailag módosított növényekkel termeltetett antitestek) alkalmazására is.^[29]

A tetraciklin-vegyületek bakteriosztatikus hatásúak, azaz akadályozzák a fitoplazma terjedését.^[30] Az antibiotikumok folyamat használata nélkül azonban a betegség tünetei újra megjelennek. Így a tetraciklin a mezőgazdaság számára nem hatékony szer, bár dísz-kókuszpálmák védelmére alkalmazzák.^[31]

Ezidáig három fitoplazma genomjának fejezték be a szekvenálását: az őszirózsa sárgulását és boszorkányseprűsödését okozó fitoplazmáét (Aster Yellows Witches Broom),^[32] a hagymasárgulás-fitoplazmáét (Onion Yellows) (Ca. Phytoplasma asteris)^[33] és a Ca. Phytoplasma australiense-ét^[34]

A fitoplazmák genomja nagyon apró, GC-tartalmuk pedig olyan alacsony (egyes esetekben csak 23%), ami már az elméleti határ közelében lehet.^[35] a csillagpázsit fehérlevelűségét (BGWL) okozó fitoplazma genomja mindössze 530 kilobázispár, ami az ismert legkisebb genomok egyike.^[36]A nagyobb fitoplazmagenomok 1350 kilobázispár körül vannak. A fitoplazmák kis méretű genomjának oka, hogy evolúciójuk során Bacillus/Clostridium őseikből redukálódtak. Eredeti génjeik legalább 75%-át elveszítették, ezért nem képesek a rovarokon vagy a növényi floémen kívül a túlélésre. Egyes fitoplazmák kromoszómán kívüli DNS-t, pl. plazmidokat tartalmaznak.^[37]

Genomjukban kis mérete ellenére számos gén több kópiában is jelen van. A fitoplazmákból számos megszokott anyagcsere-funkció génje hiányzik, és nincsenek működő homológ rekombinációs útvonalaik, de szekréciós útvonallal rendelkeznek.^[32] Sok fitoplazmának 2 rRNS operonja van. A Mollicutes többi részétől eltérően stop kodonként az UGA tripletet használja a triptofán kódja (UGG) helyett.^[38]

A fitoplazma-genomban nagy számban vannak jelen transzpozonok és inszerciós szekvenciák. A repetitív extragénikus palindrom szekvenciák (REPs) saját osztályát tartalmazzák, amit PhREPS-nek neveztek el; szerepük eddig ismeretlen, egy elképzelés szerint a PhREPS-ek hajtű-szerkezetei az átírás lezárásával, vagy a genom stabilitásával lehet kapcsolatos.^[39]

A fitoplazmák a Mollicutes osztályba, ezen belül a monofiletikus Acholeplasmatales rendbe tartoznak.^[19] 1992-ben a Mollicutes rendszertanával foglalkozó albizottság (Subcommittee on the Taxonomy of Mollicutes) tett javaslatot a Phytoplasma név használatára a korábbi MLO (mycoplasma-like organism, mikoplazma-szerű szervezet) helyett, „a fitopatogén Mollicutes-ekre való hivatkozás esetén”.^[40] 2004-ben a Phytoplasma nemzetségnév elfogadottá vált, és jelenleg Candidatus státusban van,^[41] ami a kultúrában nem tenyészthető baktériumoknál szokásos.^[42] A fitoplazmák rendszertani besorolását megnehezíti, hogy laboratóriumi körülmények között nem szaporítható, így a prokarióták osztályozásának szokásos módszerei sem használhatók az osztályozásnál.^[19] A fitoplazmák rendszertani csoportosítását RFLP módszerrel (a 16S rRNS génszekvenciát restrikciós endonukleázokkal emésztve a taxonra jellemzően eltérő hosszú fragmentumokat kapnak) vagy a 16s/23s spacer régiók DNS-szekvenciáinak összehasonlításos vizsgálatával végezték el.^[43] Nincs teljes egyetértés abban, hogy a fitoplazmákat hány rendszertani csoportra kellene felosztani. A 16Sr gén nemrégiben elvégzett számítógépes szimulációs restrikciós vizsgálata legfeljebb 28 csoportot eredményezett,^[44] más tanulmányok kevesebb csoportot, de több alcsoportot hoznának létre. Minden csoportba legalább egy Ca. Phytoplasma-faj tartozik, jól megkülönböztethető biológiai, fitopatológiai és genetikai tulajdonságokkal. Az alábbi táblázat összefoglalja a nagyobb taxonómiai csoportokat és a hozzájuk tartozó candidatus fajokat.

• 
  Fitoplazmával fertőzött szőlő
• 
  Letális sárgulástól haldokló kókuszpálmák
• 
  Őszirózsa-sárgulás tünetei büdöskén
• 
  Szilfa-háncsnekrózis
• 
  Kőrisfa-sárgulástól haldokló fák
• 
  Pillangóvirág fitoplazma-okozta fillódiája
• 
  Édesburgonya-kislevelűség fitoplazma (16SrII) Catharanthus roseus-on
• 
  Aranyvessző fillódiája
• 
  Cukornád fehérlevelűsége (SCGS)^[45]
• 
  Letális sárgulástól haldokló pálmafa

• Ez a szócikk részben vagy egészben a Phytoplasma című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

• Mergenthaler Emese: Doktori értekezés – Fitoplazmás betegségek Magyarországon: korszerű diagnosztikai módszerek fejlesztése (2004)
• Viczián Orsolya: Doktori értekezés – A Magyarországon előforduló fitoplazmák molekuláris biológiai módszerekkel történő meghatározása és tanulmányozása (2002)
• Titokzatos kórokozók – Fűben-fában fitoplazma
• Fitoplazmák – jegyzet^{[halott link]}