טיוטה:ראיית צבע

צבע	אורך גל (nm)	תדירות (THz)	אנרגיה פוטונית (eV)
סגול	380–450	670–790	2.75–3.26
כחול	450–485	620–670	2.56–2.75
ציאן	485–500	600–620	2.48–2.56
ירוק	500–565	530–600	2.19–2.48
צהוב	565–590	510–530	2.10–2.19
כתום	590–625	480–510	1.98–2.10
אדום	625–750	400–480	1.65–1.98

ספקטרום האור הנראה נע בין כ-380 ל-740 ננומטר. ניתן לחלק אותו לקבוצות של אורכי גל עוקבים שכל אחת מהן מגדירה צבע ספקטרלי (אנ'): אדום, כתום, צהוב, ירוק, ציאן, כחול וסגול.^[1][7]

אורכי גל ארוכים או קצרים מטווח הספקטרום הנראה נקראים אינפרא אדום או אולטרה סגול, בהתאמה.^[1] בני אדם אינם יכולים לראות את אורכי הגל הללו בלי להשתמש בכלים מתאימים,^[7] אך ישנם בעלי חיים שכן יכולים לראות באורכי הגל הללו.^[8]

אייזק ניוטון גילה שאור לבן שעובר במנסרה מפזרת, מפוצל לצבעים השונים המרכיבים אותו, וניתן לשלבם מחדש כדי ליצור אור לבן באמצעות העברתם דרך מנסרה אחרת.^[9][10]

העין יכולה להבחין בהבדל בגוון כאשר ההבדל באורך הגל גדול מספיק.^[11] גודל ההבדל המורגש משתנה בהתאם לאורך הגל, כאשר באורכי הגל של ציאן, ירוק וצהוב ניתן להבחין בהבדל כבר עם שינוי של ננומטר אחד, ואילו באורכי הגל הארוכים יותר והקצרים יותר, ההבדל יורגש רק עם שינוי של כ-10 ננומטרים.^[12] ערבוב של צבעים ספקטרליים מאפשר לבני אדם להבחין בכעשרה מיליון גוונים שונים.^[13]

ערך מורחב – אופסין

ראיית הצבע מתחילה בתאי רשתית מיוחדים בשם מדוכים. המדוכים מכילים שלוש צורות הפיגמנט אופסין (Opsin). זהו חלבון המצוי בממברנה של תאי המדוכים. בני האדם מכילים שלושה סוגים של אופסינים, ולכן יש להם ראיית צבע טריכרומטית-Trichromacy. שלושת האופסינים בעלי רגישויות ספקטרליות שונות. הפיגמנטים מורכבים מהחלבון אופסין שהוא האפופרוטאין המקושר באופן קוולנטי לקבוצה פרוסטטית קולטת אור. המדוכים מסומנים לפי סדר אורכי הגל בשיא הרגישויות הספקטרליות שלהם: מדוכים קצרים (S), מדוכים בינוניים (M) ומדוכים ארוכים (L). שלושת הסוגים אינם מתאימים לצבעים מסוימים כפי שאנו מכירים אותם. תפיסת הצבע מושגת על ידי תהליך מורכב שמתחיל בתפוקה הדיפרנציאלית של תאים אלו ברשתית העין, דרך תאי העצב ועצב הראייה, עובר דרך גרעין הברך הצדי שבתלמוס ומסתיים בגירוי קליפת הראייה ובאזורים האסוציאטיביים של המוח. בעוד שהמדוכים L כונו קולטנים אדומים, מיקרוספקטרופוטומטריה MSP^[14] הראתה כי שיא הרגישות שלהם נמצא באזור הירקרק-צהוב של הספקטרום. באופן דומה, מדוכי S ו-M אינם תואמים ישירות לכחול וירוקלמרות שהם מתוארים לעתים קרובות ככאלה. מודל הצבע RGB, הוא אמצעי נוח לייצוג צבע, אך אינו מבוסס ישירות על סוגי המדוכים בעין האנושית. תגובת השיא של תאי הקונוסים האנושיים משתנה, אפילו בין אנשים בעלי ראיית צבעים תקינה; ^[15] בחלק מהמינים הלא-אנושיים השונות הפולימורפית הזו גדולה אף יותר.^[16]

שתי תיאוריות משלימות של ראיית צבעים הן התאוריה הטריכרומטית (אנ'),^[17] ותיאורית התהליך המנוגד (אנ')^[18]. התיאוריה הטריכרומטית הקרויה גםו תאורית יאנג-הלמהולץ ^[19] שהוצעה ב-1802 על ידי הפיזיקאי והמתמטיקאי תומס יאנג ואחרי כמה עשרות שנים על ידי הרופא והפיזיקאי הרמן פון הלמהולץ מבססת את יכולת ראיית הצבעים על ידי העין האנושית על בסיס שלושה סוגי מדוכים הרגישים לצבעים כחול, ירוק ואדום, בהתאמה. חוקרים אחרים הגיעו למסקנה כי התיאוריה הטריכרומטית אינה תיאוריה של ראיית צבע אלא תיאוריה של קולטנים לכל הראייה הכוללת גם צבע, אך אינה ספציפית או מוגבלת לצבע בלבד. המנגנון הרלוונטי לכלל הראייה, ולא רק לראיית הצבע בלבד.^[20] הפיסיולוג הגרמני אוולד הרינג (אנ') הציע את תורת התהליך המנוגד בשנת 1872.^[21] הוא קבע שמערכת הראייה מפרשת צבע בצורה ניגודית- אנטגוניסטית: אדום מול ירוק, כחול מול צהוב, שחור מול לבן. כיום, שתי התיאוריות מקובלות ומתארות שלבים שונים בפיזיולוגיה החזותית.^[22] ירוק מול מגנטה וכחול מול צהוב הם צבעים עם גבולות הסותרים זה את זה. באותו האופן שבו לא יכול להתקיים מספר חיובי "מעט שלילי", כך גם עין אחת לא יכולה לתפוס צהוב-כחלחל או ירוק-אדמדם. למרות זאת, מחקרים שונים הובילו לביקורות כנגד "תאורית התהליך המתנגד", הנובעת ממספר אי-התאמות בטיעוני המתנגדים. ייתכן והתופעה היא תוצאה שך עייפות התאים האחראים לתפיסת הצבע, או על ידי בהייה בצבע דומיננטי במשך זמן רב, ולאחר מכן התבוננות במשטח לבן. תופעה זו של צבעים משלימים מראה כי צבע הציאן, ולא הצבע הירוק, הוא המשלים של אדום המגנטה, והצבע האדום אינו הצבע המשלים לצבע הירוק, כך שתופעה זו מוסברת בקלות רבה יותר על ידי התיאוריה הטריכרומטית. הסברים לאי ההתאמה עשויים לכלול שינויים בתיאוריית. נאלצו להגדיר את צבעי ננד כאדום לעומת ציאן, כדי לשקף את האפקט הזה.^[23] למרות ביקורות כאלה, שתי התיאוריות מקובלות. הדגמה שנערכה לאחרונה, תוך שימוש בצבע מונדריאן (אנ') הראתה שכפי שצבעו של משטח שהוא חלק מסצנה 'טבעית' מורכבת אינו תלוי בהרכב אורך הגל של האור המוחזר ממנו בלבד, אלא תלוי בהרכב של האור המוחזר גם מסביבתו, כך שתמונת החלק האחורי המופקת מהתבוננות בחלק נתון של סצנה מורכבת אינה תלויה רק בהרכב אנרגיית אורך הגל של האור המוחזר ממנו בלבד. לפיכך, בעוד הצבע של תמונת הרקע המופקת מהסתכלות על משטח ירוק המשקף יותר "ירוק" (גל אמצעי) מאשר אור "אדום" (גל ארוך) הוא מגנטה, כך גם תמונת הרקע של אותם פני השטח כאשר הוא מחזיר אור "אדום" יותר מאשר "ירוק" (ועדיין נתפס כירוק). נראה כי זה שולל הסבר של התנגדות צבע המבוססת על הסתגלות מדוכי הרשתית.

תאורית הרטינקס ^[24][25]

פיזור המדוכים (צבוע בוורוד) והקנים (צבוע באפור) בעין האנושית/ ^[26] המדוכים והקנים הם פוטורצפטורים, המדוכים רגישים לצבעים ואילו הקנים רגישים לאור וחושך.

המדוכים נמצאים בצפיפות נמוכה לאורך רוב שטח הרשתית, עם ריכוז גבוה במרכז האזור הקרוי הגומה המרכזית (Fovea centralis). באזור זה מסודרים המדוכים בצפיפות יתר במבנה של פסיפס.^[27] הפובאה מצויה בדיוק במרכז אזור הראייה ברשתית העין. מרכז אזור הראייה קרוי מקולה לוטאה הקנים נמצאים בצפיפות גבוהה לאורך רוב הרשתית, עם ירידה חדה באזור ה-fovea, טווח של אורכי גל של אור מגרה כל אחד משלושת סוגי הקולטנים הללו בדרגות שונות. המוח משלב את המידע מכל סוג של קולטן כדי ליצור תפיסות שונות של אורכי גל שונים של אור.

מדוכים וקנים אינם מפוזרים באופן אחיד בעין האנושית. למדוכים יש צפיפות גבוהה ב- fovea וצפיפות נמוכה בשאר חלקי הרשתית. ^[30] לכן מידע צבע נקלט בעיקר ב-fovea. לבני אדם יש תפיסת צבע ירודה בראיה ההיקפית שלהם, וחלק ניכר מהצבע שאנו רואים באזורים ההקפיים שלנו עשוי להתמלא במה שהמוח שלנו מצפה לראות שם על בסיס הקשרים וזיכרונות. עם זאת, הדיוק שלנו בתפיסת הצבע באזורים ההיקפיים עולה ככל שגודל הגירוי עולה.^[31]

האופסינים הקיימים במדוכים L ו-M מקודדים על כרומוזום X. קידוד לקוי מוביל לשתי הצורות הנפוצות ביותר של עיוורון צבעים . הגן OPN1LW, המקודד לאופסין הקיים במדוכים L, הוא מאוד רב-צורתי. מחקר אחד מצא 85 גרסאות במדגם של 236 גברים.^[32] לאחוז קטן מהנשים עשוי להיות סוג נוסף של קולטן צבע מכיוון שיש להן אללים שונים לגן לאופסין L בכל כרומוזום X. השתקה של כרומוזום X פירושה שבעוד שרק אופסין אחד מתבטא בכל תא מדוך, שני הסוגים עשויים להתרחש, ולפיכך 12% מהנשים עשויות להראות מידה של ראיית צבע טטרכרומטית= Tetrachromacy^[33][34], ראייה שבה קים כושר הבחנה בין גוונים של צבע שאינו קיים באופן נורמלי בראייה טריכרומטית. ריאציות בגן- OPN1LW המקדד את האופסין המתבטא במדוכים M הן נדירות, ולווריאציות שנצפו אין השפעה על הרגישות הספקטרלית

הפרימטים הם היונקים בעלי השלייה היחידים שיש להם ראית צבע טריכרומטית שהתפתחה כתוצאה מהסתגלות להרגלי תזונה המבוססים על פרות וכן התפתחות חוש הראייה לצורך מלוי מגוון רחב של משימות.^{[35] [36]}

עיבוד הצבע מתחיל ברמה מוקדמת מאוד במערכת הראייה בתהליכים המתרחשים בתוך הרשתית. טריכרומטיה מתרחשת ברמת הקולטנים ברשתית, תהליכים מנוגדים מתעוררים ברמת תאי הגנגליון ברישתית ומחוצה לה. לפי התיאוריה של הרינג, מנגנונים מנוגדים גורמים לאפקט הצבע המנוגד של אדום-ירוק, כחול-צהוב ובהיר-כהה. כמה תאי גנגליון רשתית גמדיים מתנגדים לפעילות קונוס L ו-M, התואמת באופן רופף להתנגדות אדומה-ירוקה, אך למעשה עוברת לאורך ציר מכחול-ירוק למגנטה. תאי גנגליון רשתית קטנים מנוגדים לקליטת המדוכים S ומהמדוכים L ו-M. לעתים קרובות חושבים שזה מתאים להתנגדות כחולה-צהובה, אך למעשה עובר לאורך ציר צבע מצהוב-ירוק לסגול. מידע חזותי נשלח למוח מתאי הגנגליון ברשתית דרך עצב הראייה אל תצלובת הראייה, מקום שבו שני עצבי הראייה נפגשים ומצטלבים ומידע משדה הראייה הזמני (הקונטרה-צדדי) עובר לצד השני של המוח. לאחר המעבר בתצלובת הראייה, גירוי הראייה עובר סינפסה בגרעין הברך הצידי (LGN במצוי בתלמוס. התלמוס קולט ומעבד את מרבית גירוי החישה, כולל ראייה, ומעביר את המידע למרכז הראייה בקליפת המוח. לאחר סינפסה ב-LGN, מערכת הראייה ממשיכה בחזרה אל קליפת הראייה הראשונית (V1) הממוקמת בחלק האחורי של המוח בתוך האונה העורפית . בתוך V1 יש פס מובחן (סטריציה). זה מכונה גם "קורטקס מפוספס", כאשר אזורים חזותיים אחרים בקליפת המוח מכונים ביחד "קליפת המוח החוץ". בשלב זה עיבוד הצבע נעשה הרבה יותר מסובך. ב-V1 ההפרדה הפשוטה של שלושה צבעים מתחילה להתקלקל. תאים רבים ב-V1 מגיבים לחלקים מסוימים של הספקטרום טוב יותר מאחרים, אך "כוונון צבע" זה שונה לעתים קרובות בהתאם למצב ההסתגלות של מערכת הראייה. תא נתון שעשוי להגיב בצורה הטובה ביותר לאור באורך גל ארוך אם האור בהיר יחסית עשוי להגיב לכל אורכי הגל אם הגירוי עמום יחסית. מכיוון שכוונון הצבע של תאים אלו אינו יציב, יש הסבורים שאוכלוסיית נוירונים שונה, קטנה יחסית, ב-V1 אחראית לראיית הצבע. ל"תאים צבעוניים" מיוחדים אלה יש לרוב שדות קליטה שיכולים לחשב יחסי חרוט מקומיים. תאים מסוג "יריבים כפולים" כאלה תוארו בתחילה ברשתית דג הזהב על ידי נייג'ל דאו; ^{[37] [38]} קיומם בפרימטים הוצע על ידי דיוויד ה. הובל וטורסטן ויזל, שהוכח לראשונה על ידי CR מייקל ^[39] ולאחר מכן אושר על ידי Bevil Conway . ^[40] כפי שהראו מרגרט ליווינגסטון ודיוויד האבל, תאי התנגדות כפולים מתקבצים באזורים מקומיים של V1 הנקראים כתמים, ונחשבים שהם מגיעים בשני טעמים, אדום-ירוק וכחול-צהוב. ^[41] תאים אדומים-ירוקים משווים את הכמויות היחסיות של אדום-ירוק בחלק אחד של סצנה עם כמות האדום-ירוק בחלק סמוך של הסצנה, ומגיבים בצורה הטובה ביותר לניגודיות הצבע המקומית (אדום לצד ירוק). מחקרי דוגמנות הראו שתאי יריבים כפולים הם מועמדים אידיאליים למנגנון העצבי של קביעות הצבע שהוסבר על ידי אדווין ה. לנד בתיאוריית הרטינקס שלו.^[42]

• השמלה (תופעת אינטרנט)