Pseudomonas

O nome común que se utiliza para Pseudomonas é "pseudomonas" ou "pseudomónadas" (variante dalgúns dos casos non nominativos da declinación en grego de monas, monada^[8]), aínda que co cambio sufrido nas clasificacións, pseudomónadas pode nalgúns textos referirse, ademais de a Pseudomonas, a outros xéneros da familia Pseudomonadaceae, que antes estaban incluídos no anterior. As pseudomónadas foron clasificadas inicialmente a finais do século XIX cando foron identificadas por Walter Migula. A etimoloxía do nome non foi especificada naquel tempo e apareceu por primeira vez na 7ª edición do Manual de bacterioloxía sistemática de Bergey (a principal autoridade en nomenclatura bacteriana) como procedente do grego pseudes (ψευδες) 'falso' e -monas (μονάς / μονάδα) 'unha unidade simple', que se pode traducir por falsa unidade; porén, tamén é posible que Migula pretendese denominalas "falsa Monas" (Monas é un xénero de protista nanoflaxelado^[6]). Posteriormente, o termo "mónada" utilizouse nos inicios da microbioloxía para significar organismo dunha soa célula, e "monas" aparece como terminación de moitos nomes científicos. Axiña empezaron a atoparse outras especies que cadraban coa descrición xeral un pouco vaga dada por Migula en nichos moi diversos e, naquel tempo, moitas delas foron asignadas ao xénero Pseudomonas. Porén, moitas cepas foron despois reclasificadas utilizando metodoloxías máis modernas e os datos comparativos dos estudos de macromoléculas conservadas.^[9]

Recentemente, as análises das secuencias do ARNr 16S obrigaron a redefinir a taxonomía de moitas especies bacterianas.^[10] Como resultado, o xénero Pseudomonas inclúe cepas antes clasificadas no xénero Chryseomonas e Flavimonas.^[11] Polo contrario, outras cepas antes clasificadas no xénero Pseudomonas están agora clasificadas no xénero Burkholderia e Ralstonia.^[12][13]

No ano 2000, determinouse a secuencia xenómica completa dunha especie de Pseudomonas; máis recentemente, foron secuenciadas outras cepas, incluíndo P. aeruginosa cepa PAO1 (2000), P. putida KT2440 (2002), P. protegens Pf-5 (2005), P. syringae patovar tomato DC3000 (2003), P. syringae patovar syringae B728a (2005), P. syringae patovar phaseolica 1448A (2005), P. fluorescens PfO-1 e P. entomophila L48.^[9]

Actualmente considérase que os membros do xénero mostran as seguintes características definitorias:^[14]

• Forma de bacilo
• gramnegativas
• Un ou máis flaxelos polares, que lle dan mobilidade
• Aerobios
• Non formadores de esporas
• Positivos na proba da catalase
• Positivos na proba da oxidase.

Outras característricas que tenden a estar asociadas coas especies do xénero Pseudomonas (con algunhas excepcións) son a secreción de pioverdina, un sideróforo fluorescente amarelo verdoso^[15] en condicións limitantes para o ferro. Certas especies de Pseudomonas poden tamén producir tipos adicionais de sideróforos, como a piocianina de Pseudomonas aeruginosa^[16] ou a tioquinolobactina de Pseudomonas fluorescens.^[17] As especies de Pseudomonas tamén dan tipicamente un resultado positivo na proba da oxidase, presentan ausencia de formación de gas a partir de glicosa, a glicosa oxídase na proba de oxidación/fermentación usando a proba de Hugh e Leifson O/F, son beta hemolíticos (en ágar sangue), dan negativo na proba do indol, son vermello de metilo negativas, negativas na proba de Voges–Proskauer, e positivas na proba do citrato.

Todas as especies e cepas de Pseudomonas son bacilos gramnegativos, e foron clasificados historicamente como aerobios estritos. Recentemente descubríronse excepcións a esta clasificación en biofilmes ou biopelículas de Pseudomonas.^[18] Un número significativo de células poden producir exopolisacáridos que están asociados coa formación dos biofilmes. A secreción de exopolisacáridos como alxinatos, fai difícil que as pseudomónadas sexan fagocitadas polos glóbulos brancos dos mamíferos.^[19] A produción de exopolisacáridos tamén contribúe á formación de biofilmes que colonizan superficies, que son difíciles de eliminar das superficies onde se preparan alimentos. O crecemento de pseudomónadas en alimentos deteriorados pode xerar un cheiro a froita.

As especies de Pseudomonas teñen a capacidade de metabolizar unha gran variedade de nutrientes. Isto, combinado coa capacidade de formar biofilmes, fai que sexan capaces de sobrevivir en diversos e inesperados ambientes. Por exemplo, encontráronse en áreas onde se preparan produtos farmacéuticos. Unha fonte simple de carbono, como os residuos de xabón ou os adhesivos dos revestimentos de tapas de recipientes son lugares axeitados para que estas bacterias prosperen. Outros sitios en principio improbables nos que se atopan son os antisépticos, como os compostos de amonio cuaternario, e auga mineral embotellada.

Como son bacterias gramnegativas, a maioría das especies de Pseudomonas son resistentes naturalmente á penicilina e a maioría dos antibióticos relacionados beta-lactámicos, pero varias son sensibles á piperacilina, imipenem, ticarcilina, tobramicina, ou ciprofloxacina.^[19]

Esta capacidade de prosperar en condicións moi adversas é o resultado da súa robusta parede celular, que contén porinas. A súa resistencia á maioría dos antibióticos atribúese a que posúe bombas de fluxo, que bombean fóra da célula algúns antibióticos antes de que estes teñan tempo de actuar.

Pseudomonas aeruginosa é un patóxeno oportunista humano moi importante. Unha das características máis preocupantes de P. aeruginosa é a súa baixa susceptibilidade aos antibióticos. Esta baixa susceptibilidade é atribuíble a unha acción concertada de bombas de fluxo multidrogas con xenes para a resistencia a antibióticos codificados no cromosoma (por exemplo, mexAB-oprM, mexXY etc.,^[20]) e a baixa permeabilidade das envolturas celulares da bacteria. Ademais da resistencia intrínseca, P. aeruginosa desenvolve facilmente unha resistencia adquirida. Para o desenvolvemento de multirresistencia por parte de illamentos bacterianos de P. aeruginosa cómpre que teñan lugar varios eventos xenéticos, que inclúen a adquisición de diferentes mutacións e/ou transferencia horizontal de xenes. A hipermutación favorece a selección de resistencia aos antibióticos impulsada polas mutacións en cepas de P. aeruginosa producindo infeccións crónicas, na que o agrupamento de varios xenes de resistencia a antibióticos en integróns favorece a adquisición concertada de determinantes de resistencia a antibióticos. Algúns estudos recentes mostraron que a resistencia fenotípica asociada á formación de biofilmes ou á emerxencia de variantes de pequenas colonias pode ser importante na resposta das poboacións de P. aeruginosa ao tratamento con antibióticos.^[9]

Os estudos na taxonomía deste complicado xénero tiveron que procurar o seu camiño case ás cegas mentres se dispoñía só dos procedementos clásicos para a descrición e identificación dos organismos que se usaban na bacterioloxía sanitaria durante as primeiras décadas do século XX. Esta situación cambiou drasticamente cando se empezaron a introducir como criterio central as similitudes na composición e secuencia de compoñentes macromoleculares do ARN ribosómico. A nova metodoloxía mostrou claramente que o xénero Pseudomonas, tal como se definía clasicamente, consistía de feito nun conglomerado de xéneros que podían ser separados claramente en cinco grandes grupos denominados grupos de homoloxía de ARNr. Ademais, os estudos taxonómicos suxeririon unha aproximación que podía ser útil en estudos taxonómicos de todos os outros grupos procariotas.

Unhas poucas décadas despois de que Migula propuxese o novo xénero Pseudomonas en 1894, a acumulación de nomes de especies asignadas a ese xénero chegou a acadar proporcións alarmantes. Actualmente, o número de especies na lista vixente reduciuse en máis do 90%. De feito, esta redución podería ser aínda máis grande se se considera que a lista actual contén moitos nomes novos, é dicir, neste proceso da lista orixinal sobreviviron relativamente poucos nomes. A nova metodoloxía e a inclusión de aproximacións baseadas en estudos de macromoléculas conservadas distintas do ARNr, constituíron unha estratexia efectiva que axudou a reducir a hipertrofia nomenclatural de Pseudomonas a un tamaño manexable.^[9]

As especies infecciosas inclúen P. aeruginosa, P. oryzihabitans, e P. plecoglossicida. P. aeruginosa prospera nos ambientes hospitalarios, e chegou a ser un problema importante neses ambientes, xa que é a segunda infección máis común en pacientes hospitalizados (ver infección nosocomial). Esta patoxénese pode en parte deberse ás proteínas que segrega P. aeruginosa. A bacteria posúe un amplo rango de sistemas de secreción, que exportan numerosas proteínas relevantes para a patoxénese das cepas clínicas.^[21]

P. syringae é un patóxeno de plantas prolífico. Del existen 50 patovares (cepas con patoxenidade distintiva), moitas das cales demostran un alto grao de especificidade de planta hóspede. Hai outras moitas especies de Pseudomonas que poden actuar como patóxenos de plantas, especialmente todos os outros membros do subgrupo P. syringae, pero P. syringae é o máis estendido e mellor estudado.

Aínda que non é estritamente un patóxeno de plantas, P. tolaasii pode ser un problema importante para a agricultura, xa que pode causar manchas bcterianas en cogomelos cultivados.^[22] De xeito similar, P. agarici tamén pode causar enfermidades en cogomelos cultivados.^[23]

Desde mediados da década de 1980, certos membros do xénero Pseudomonas foron aplicados ás sementes de cereais ou aplicados directamente aos solos como unha forma de previr o crecemento ou establecemento de organismos patóxenos para a agricultura. Esta práctica denomínase xenericamente biocontrol. As propiedades para o biocontrol que mostran P. fluorescens e P. protegens cepas (CHA0 ou Pf-5 por exemplo) compréndense agora mellor, aínda que non se sabe claramente como se orixinan as propiedades que promoven o crecemento da planta de P. fluorescens. As teorías formuladas son: (1) a bacteria podería inducir a resistencia sistémica na planta hóspede, polo que esta pode resistir mellor o ataque de patóxenos; (2) a bacteria podería competir con outros microbios do solo (patóxenos), por exemplo cos seus compoñentes sideróforos, que lle darían unha vantaxe competitiva para captar ferro; (3) a bacteria podería producir compostos antagonistas doutros microbios do solo, como os antibióticos do tipo da fenazina ou cianuro de hidróxeno. Cada unha destas teorías ten evidencias experimentais que a apoian.^[24]

Outras especies notables de Pseudomonas con propiedades axeitadas para o biocontrol inclúen P. chlororaphis, que produce un antibiótico de tipo fenazina, que é axente activo contra certos fungos patóxenos de plantas,^[25] e a especie estreitamente emparentada P. aurantiaca, que produce di-2,4-diacetilfluoroglucilmetano, un composto activo como antibiótico contra organismos grampositivos.^[26]

Algúns membros do xénero Pseudomonas poden metabolizar contaminantes químicos vertidos no medio ambiente, polo que poden usarse para a biorremediación. As especies máis importantes que demostraron ser axeitadas para o seu uso en biorremediación son as seguintes:

• P. alcaligenes, que pode degradar hidrocarburos aromáticos policíclicos.^[27]
• P. mendocina, que ten a capacidade de degradar o tolueno.^[28]
• P. pseudoalcaligenes, que pode utilizar o cianuro como fonte de nitróxeno.^[29]
• P. resinovorans pode degradar o carbazol.^[30]
• P. veronii degrada varios compostos orgánicos aromáticos.^[31][32]
• P. putida ten a capacidade de degradar solventes orgánicos como o tolueno.^[33] Polo menos unha cepa desta bacteria pode converter a morfina en solución acuosa na máis potente e algo máis cara de producir hidromorfona (analxésico de tipo opioide)^[34].
• A cepa KC de P. stutzeri pode degradar o tetracloruro de carbono.^[35]

Como resultado da súa diversidade metabólica, capacidade de crecer a baixas temperaturas e natureza ubicua, moitas especies de Pseudomonas poden estragar alimentos. Notables exemplos son a deterioración dos produtos lácteos por P. fragi,^[36] a dos ovos por P. taetrolens e P. mudicolens,^[37] e a producida por P. lundensis, que afecta ao leite, queixo, carne, e peixe.^[38]

Recentemente, as análises das secuencias de ARNr 16S redefiniron a taxonomía de moitas especies bacterianas que antes eran clasificadas no xénero Pseudomonas.^[10] As especies que foron movidas de Pseudomonas para outros xéneros están listadas debaixo; poñendo o rato sobre cada nome aparece a nova clasificación que lles foi asignada. Como xa se dixo máis arriba, téñase en conta que con frecuiencia o termo común "pseudomónada" non se aplica estritamente só ao actual xénero Pseudomonas, e pode usarse incluíndo a antigos membros dese xénero, hoxe en xéneros como Burkholderia e Ralstonia.

α proteobacteria: P. abikonensis, P. aminovorans, P. azotocolligans, P. carboxydohydrogena, P. carboxidovorans, P. compransoris, P. diminuta, P. echinoides, P. extorquens, P. lindneri, P. mesophilica, P. paucimobilis, P. radiora, P. rhodos, P. riboflavina, P. rosea, P. vesicularis.

β proteobacteria: P. acidovorans, P. alliicola, P. antimicrobica, P. avenae, P. butanovorae, P. caryophylli, P. cattleyae, P. cepacia, P. cocovenenans, P. delafieldii, P. facilis, P. flava, P. gladioli, P. glathei, P. glumae, P. graminis, P. huttiensis, P. indigofera, P. lanceolata, P. lemoignei, P. mallei, P. mephitica, P. mixta, P. palleronii, P. phenazinium, P. pickettii, P. plantarii, P. pseudoflava, P. pseudomallei, P. pyrrocinia, P. rubrilineans, P. rubrisubalbicans, P. saccharophila, P. solanacearum, P. spinosa, P. syzygii, P. taeniospiralis, P. terrigena, P. testosteroni.

γ-β proteobacteria: P. beteli, P. boreopolis, P. cissicola, P. geniculata, P. hibiscicola, P. maltophilia, P. pictorum.

γ proteobacteria: P. beijerinckii, P. diminuta, P. doudoroffii, P. elongata, P. flectens, P. halodurans, P. halophila, P. iners, P. marina, P. nautica, P. nigrifaciens, P. pavonacea, P. piscicida, P. stanieri.

δ proteobacteria: P. formicans.

Coñécense varios virus bacteriófagos que infectan ao xénero Pseudomonas, como por exemplo:

• Pseudomonas fago Φ6
• Pseudomonas aeruginosa fago EL ^[39]
• Pseudomonas aeruginosa fago ΦKMV ^[40]
• Pseudomonas aeruginosa fago LKD16 ^[41]
• Pseudomonas aeruginosa fago LKA1 ^[41]
• Pseudomonas aeruginosa fago LUZ19
• Pseudomonas aeruginosa fago ΦKZ ^[39]

Debido á resistencia a antibióticos que mostran algunhas especies como P. aeruginosa ensaiouse a terapia de fagos. A terapia de fagos é efectiva no tratamento de infeccións por P. aeruginosa en modelos de ratos.^[42][43]

• Pseudomonas na orixe da chuvia e neve
• Pseudomonas sobrevive nun reactor nuclearArquivado 25 de xuño de 2013 en Wayback Machine.
• Base de datos do xenoma de Pseudomonas
• Pseudomonas
• Pseudomonas fluorescentes vídeo