Primates
A dos primates (Primates) é unha orde de mamíferos placentarios que abrangue 480 especie reunidas en 78 xéneros de prosimios e simios.[1].
Primates Primates Rango fósil: Paleoceno - Actualidade | |||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Fotos de especies dalgunhas familias de primates: Daubentoniidae, Tarsiidae, Lemuridae, Lorisidae, Cebidae, Callitrichidae, Atelidae, Cercopithecidae, Hylobatidae e Hominidae. | |||||||||||||||||
Clasificación científica | |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
Distribución dos primates (non humanos) en verde | |||||||||||||||||
Familias | |||||||||||||||||
|
Os primates xorden de antecesores que viviron en árbores de bosques tropicais e iso implica que as súas principais características débense a adaptacións a complexas contornas tridimensionais. A meirande parte das especies de primates seguen sendo, cando menos parcialmente, arbóreas. Todos os primates teñen cinco dedos (pentadactilidade), un patrón dental común e un primitivo (non especializado) deseño corporal.
Agás os humanos, que habitan en todos os continentes, a meirande parte dos primates viven nas rexións do trópico e subtrópico de América, África e Asia.
Varían en tamaño dende tan só 30 gramos do Microcebus berthae, aos 200 kg do Gorilla beringei graueri.
Segundo o rexistro fósil, os antecesores primitivos dos primates deberon existir dende finais do Cretáceo, hai 64 millóns de anos. Un dos fósiles máis próximos aos primates é Plesiadapis e data de entre 55-58 millóns de anos, a finais do Paleoceno. Estudos con reloxo molecular indican que a liña dos primates podería ser aínda máis antiga, orixinándose a mediados do Cretáceo, hai 85 millóns de anos.
A orde dos primates estivo tradicionalmente dividida en dous grupos principais:
Os prosimios teñen características máis semellantes aos dos primeiros primates e inclúe a especies como son os lémures, lorisoideos e tarseiros.
Os simios inclúen aos monos, simios e humanos. Arestora a orde dos Primates divídese en dúas subordes:
- estrepsirrinos, que inclúe os prosimios que nos nson tarseiros: os lémures e os loris;
- haplorrinos, que inclúe aos tarseiros e aos simios (os monos, os simios e os humanos).
Esta división baséase na estrutura do nariz e do labio superior. A primeira suborde conta con orificios nasais externos rodeados por unha zona de pel espida e o beizo superior divídese en dous pola súa liña media, todo o cal fai que a expresión do rostro sexa limitada; pola contra, nos haplorrinos o beizo superior é continuo e móbil, e non existe unha zona de pel núa que rodee os orificios nasais, todo o cal facilita unha maior expresividade facial.
Os simios divídense en dous grupos:
- catarrinos, que son monos e simios de África e o sueste de Asia
- platirrinos, que son os monos do Novo Mundo e residen en América do Sur e central
Os catarrinos son os monos do Vello Mundo, como os babuínos e os macacos), os xibóns e os grandes simios. Os monos do Novo Mundo inclúen aos monos cebinos, monos ouveadores e monos esquío. Os humanos son os únicos catarrinos que se teñen expandido fóra de África, Asia do Sur e da Asia oriental con éxito; malia que os restos fósiles si mostran que houbo outras especies que o foran e estiveran presentes en Europa.
Aínda se están a descubrir novas especies de primates. Na década do 2000 descubríronse e clasificáronse taxonomicamente 25 especies e outras 11 na década do 2010.
Terminoloxía histórica e a actual
A relación entre os diferentes grupos de primates non estivo ben esclarecida ata hai pouco, por iso, algúns termos poden dar a confusión aínda hoxe. Un caso é simio, que tanto ten sido empregado como alternativa a mono como para os primates sen rabo e con semellanzas aos humanos. Wilfrid Le Gros Clark foi un dos primatólogos que propuxo a tendencia evolutivo dentro dos primates e como a orde se podería distribuír nunha serie ascendente ata chegar aos humanos[2] . As clasificacións como prosimios, monos, pequenos primates e grandes primates seguen esta idea. Mais arestora, varios destes grupos serían grupos parafiléticos, o que significa que aínda que todos os membros dese grupo teñen un antecesor común, ese grupo non incluiría a todos os descendentes dese antecesor. As clasificacións actuais inclúen a todos os descendentes dun antecesor común dentro do mesmo grupo.
No seguinte diagrama móstrase unha das posibles clasificacións dos actuais primates[3].
Primates |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Os grupos historicamente empregados, que aparecen nunha serie ascendente na árbore filoxenética e que son parafiléticos, son os seguintes:
- os simios, que non son un grupo monofilético xa que exclúe aos humanos. Abranguen aos:
- grandes simios, termo que denomina aos chimpancés, bonobos, gorilas e orangutáns
- simios pequenos, termo que denomina aos xibóns
- os monos, que inclúe os monos do Vello Mundo e os monos do Novo Mundo; que aínda que ambos os grupos son monofiléticos, é un grupo parafilético por excluír aos hominoides (a superfamilia Hominoidea)
- e os prosimios, que contén dous grupos monofiléticos: a suborde Strepsirrhini (lémures, lorises e similares) e os társios, que son un grupo irmán da infraorde Anthropoidea (tamén denominado Simiiformes).
Non existe un amplo consenso sobre que terminoloxía usar; se empregar os nomes comúns parafiléticos ou se empregar os nomes monofiléticos.
Clasificación
- Orde Primates
- Suborde Strepsirrhini
- Infraorde Lemuriformes
- Superfamilia Cheirogaleoidea
- Familia Cheirogaleidae
- Superfamilia Lemuroidea
- Familia Lemuridae
- Familia Lepilemuridae
- Familia Indriidae
- Superfamilia Cheirogaleoidea
- Infraorde Chiromyiformes
- Familia Daubentoniidae
- Infraorde Lorisiformes
- Familia Lorisidae
- Familia Galagidae
- Infraorde Lemuriformes
- Suborde Haplorrhini
- Infraorde Tarsiiformes
- Familia Tarsiidae
- Infraorde Simiiformes
- Parvorde Platyrrhini
- Familia Cebidae
- Familia Aotidae
- Familia Pitheciidae
- Familia Atelidae
- Parvorden Catarrhini
- Superfamilia Cercopithecoidea
- Familia Cercopithecidae
- Superfamilia Hominoidea
- Familia Hylobatidae
- Familia Hominidae
- Superfamilia Cercopithecoidea
- Parvorde Platyrrhini
- Infraorde Tarsiiformes
- Suborde Strepsirrhini
Historia evolutiva
A orde dos Primates é parte do clado Euarchontoglires, que está dentro do clado de Eutheria na clase dos Mammalia. Os estudos de xenética molecular nos primates, en colugos e escadentes mostraron que as dúas especies de colugos están máis achegados aos primates vivos arestora ca aos ascendentes.[4] malia que no seu momento estes últimos estiveran clasificados como primates[5]. Esas tres ordes compoñen o clado dos Euarchonta. A combinación deste clado co clado dos Glires, que está composta por Roedentia e Lagomorpha, forman o clado dos Euarchontoglires. Tanto Euarchonta como Euarchontoglires están clasificados como superordes. Algúns científicos consideran que Dermoptera, os colugos, é unha suborde dos Primates e refírense á suborde dos Euprimates como a dos "verdadeiros" primates[6].
Euarchontoglires |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Evolución
A liña dos primates pénsase que apareceu hai 65 millóns de anos,[7] aínda cando os primates máis antigos coñecidos datan do Paleoceno tardío de África (que corresponde co fósil denominado Altiatlasius)[7] ou da transición do Paleoceno-Eoceno nos continentes do norte, arredor de hai 55 millóns de anos (Cantius, Donrussellia, Altanius, e Teilhardina)[8]. Outros estudos, algúns co uso de reloxos moleculares, teñen estimado que a orixe da liña de primates está no Cretáceo Medio, aproximadamente hai 85 millóns de anos[9][10][11].
Coa cladística actual, os Primates son un grupo monofilético. A Suborde Strepsirrhini, os primates con rinario, pénsase que se separaron da liña de primates hai 63 millóns de anos[12], aínda que se propoñen datas anteriores[13]. As sete familias de strepsirrhine son as cinco relacionadas coas familias de lémures e as dúas familias aínda viventes de lorisídeos e gálagos[14][15]. A clasificación de ordes xuntaba a Lepilemuridae en Lemuridae e Galagidae dentro de Lorisidae, dando unha familia de catro a unha e non de cinco a unha como se mostra aquí[14]. Durante o Eoceno, a meirande parte dos continentes estaban dominados por dous grupos: os adapiformes e os omomyides.[16][17] O anteriores estaban considerados como parte dos Strepsirrhini, mais non tiñan un peite dental (un grupo de dentes largos, planos e curvados cara a diante) como o teñen os lémures modernos. Estudos recentes mostran que Darwinius massilae formaba parte deste grupo[7]. Esta última especie estaba máis próxima aos társios, monos e simios. Cal é a relación destes grupos cos primates que actualmente aínda existen non está claro. Os Omomyidos desapareceron hai 30 millóns de anos[17] e os adapiformes sobreviviron ata hai 10 millóns de anos[18]
Os estudos xenéticos mostran que os lémures de Madagascar diverxeron dos lorisídeos hai aproximadamente 75 millóns de anos[13]. Eses estudos, entre outros, indican que os lémures están máis relacionados entre si ca con calquera outro primate strepsirrhine.[13][19] Porén, Madagascar separouse de África hai 160 millóns de anos e da India hai 90[20]. Sendo iso así, pénsase que unha única poboación dispersouse atravesando dende África o océano cara a Madagascar hai 50 ou 80 millóns de anos e poboou o arquipélago.[13][19][20]. Téñense valorado outras hipóteses de colonización, como é a das múltiples colonizacións desde África e a India pero ningunha destas está apoiada por estudos xenéticos ou moleculares[16].
Ata hai pouco [[Daubentonia madagascariensis]] non daba sido clasificado dentro de Strepsirrhini[14]. As teorías que se tiñan proposto eran que a súa familia, Daubentoniidae, era ou un primate lemuriforme, o que significaría que os seus antecesores se separaran da liña de lémures máis recentemente que a de lémures e lorisídeos; ou un grupo irmán de todos os Strepsirrhine. No 2008 confirmouse que Daubentonia madagascariensis estaba máis achegado a orde de lémures Malagasy, o que supón que tería descendido igualmente desa mesma poboación ancestral que colonizou a illa[13].
A suborde de Haplorhini, está composta de dous clados próximos[14]. Os prosimios társidos da familia Tarsiida, monotípicos na súa propia infraorde Tarsiiformes, son a división máis basal e apareceron hai 58 millóns de anos. O esqueleto de haplorrino máis antigo coñecido data de 55 millóns de anos e é un Archicebus. Foi atopado na China[21] e iso dálle pé as orixes asiáticas da orde, algo que xa se propuxera[22]. A infraorde de Simiiformes (primates simios, que son os monos, os simios e humanos) xurdiu hai 40 millóns de anos atrás[17] posiblemente tamén en Asia. Se a orixe estivera alí tería habido unha dispersión oceánica polo Océano Thethys de Asia a África en moi pouco tempo[23]. Hai dous clados de simios, que ambos son pavordes[24] un son os Catarrhini, que está composto dos monos do Vello Mundo, os humanos e outros simios e que apareceron en África; e o outro son os Platyrrhini, que emerxeron en América do Sur e que son os monos do Novo Mundo.[14] Un terceiro clado son os eosimiidos, que apareceron en Asia pero que se extinguiron hai millóns de anos[25].
Igual que co caso dos lémures, a orixe dos monos do Novo Mundo non está clara. Os estudos moleculares deron unha ampla estimación das datas de diverxencia entre os platyrrhinos e os catarrhinos, variando entre 33 a 70 millóns de anos. Porén os estudos de secuencias mitocondriais deron un rango menor, de entre 35 a 43 millóns de anos[26][27]. Os primates antropoides probablemente atravesaron o océano Atlántico dende África a América do Sur durante o Eoceno polo salto de illa a illa, que sería posible polas dorsais do atlántico e o baixo nivel do mar[16]. Outra posibilidade sería que fora froito dunha única migración transoceánica, xa que a separación do océano Atlántico nese momento non era tan distante como o é hoxe[16].
Os simios e os monos espalláronse dende África a Europa e Asia dende o Mioceno[28]. Moi pouco despois os lorisídeos e os társios fixeron a mesma viaxe. Os primeiros homínidos fósiles descubríronse no norte de África e datan de 5 a 8 millóns de anos de antigüidade[17]. Os monos do Vello Mundo desapareceron de Europa hai 1.8 millóns de anos[29] Os estudos moleculares e de restos fósiles mostran polo xeral que os humanos modernos apareceron en África entre hai 100 mil e 200 mil anos[30].
Malia que os primates son un grupo que, en comparanza con outro grupos de animais, foron ben estudados; estanse a descubrir novas especies de Primates e os estudos xenéticos están mostrar especies previamente non identificadas. Arestora apréciase un recente aumento no número de especies, chegando a 424 especies e 658 subespecies[31].
Caracteres xerais dos primates
Os principais caracteres dos primates, en relación coa súa vida arborícola, son:
- Tamaño de pequeno a medio, para deslizarse entre as polas e a follaxe; o aumento de tamaño dáse sobre todo nos grupos máis terrestres (papións, gorila, chimpancé, homínidos).
- Membros longos e flexibles, para a locomoción arbórea; nos saltadores, pernas maiores cós brazos, e nos braquiadores (que marchan suspendidos dos brazos), á inversa. Conservan todos os ósos, ben desenvolvidos e sen fusionarse. Agás nalgunhas especies, consérvanse os cinco dedos, sendo o primeiro dedo opoñíbel (mans e pés prénsiles), para agarrar as ramas (cuadrumáns), con excepcións, como o pé dos homínidos. O extremo dos dedos queda, en xeral, protexido por uñas planas.
- Réxime alimenticio omnívoro, con moas de cúspides arredondadas (bunodontes).[32]
- O olfacto redúcese; desenvólvese o nariz en lugar do rinario ou fociño doutros mamíferos. A visión está moi desenvolvida, e os ollos van desprazándose desde unha posición lateral até unha frontal, conseguindo así unha visión estereoscópica (en relevo), moi apta para o desprazamento polas árbores.
- Desenvólvense as órbitas óseas que axudan a protexer os ollos dos riscos da vida arbórea.
- Case todos teñen áreas na retina con abundantes conos e bastonetes, que lles permiten unha visión nítida dos obxectos e a captación de cores (importante para distinguiren as froitas).
- O encéfalo desenvólvese moito, acadando, especialmente o cerebro, o máximo tamaño relativo e a maior complexidade entre os vertebrados.
- Teñen unha coordinación motora man-ollo moi desenvolvida, para evitaren caídas, moi perigosas no medio arborícola.
- Son animais en xeral sociais, que viven en grupos familiares ou mandas, máis ou menos xerarquizadas. Adquiren un importante papel na comunicación social os berros e voces, precursores da linguaxe. Igualmente destaca o gran desenvolvemento dos músculos faciais, coa conseguinte gran variedade de expresións da cara.
- Teñen, en xeral, unha cría por parto, á que coidan e alimentan durante longo tempo. Todos os mamíferos aleitan ás súas crías, e durante este tempo establécese unha relación especial nai-fillo. Os primates nacen bastante inmaturos, polo que dependen moito dos coidados da nai. Nalgúns casos, as nais coidan dos seus fillos durante períodos de até 4 anos, durante os cales non volven quedar preñadas. Na infancia, a través de xogos, as nais e o grupo social transmiten importantes hábitos sociais á descendencia.
- Tendencia á postura ergueita. Autores actuais suxiren que esta postura xorde como unha adaptación do animal ao feito de viaxar pendurado das árbores (braquiación).[33] Nos movementos de balanceo, a cabeza ergueita permite mirar cara a diante. Mesmo os monos cuadrúpedes manteñen as costas verticais cando están sentados; nesta postura, as mans quedan libres para manipular a comida.[34] Como veremos máis adiante, a postura ergueita foi unha das características básicas para a evolución cara ao bipedismo ou bipedestación, propio dos seres humanos.[35][36][37][38][39]
Pesos relativos
Especies | Feminina | Masculina |
---|---|---|
Gorila | 105 kg (231 lb) | 205 kg (452 lb) |
Home | 62.5 kg (137.5 lb) | 78.4 kg (172 lb) |
Mono patas | 5.5 kg (12 lb) | 10 kg (22 lb) |
Mono narigudo | 9 kg (20 lb) | 19 kg (42 lb) |
Tití anano | 120 g (4.2 oz) | 140 g (5 oz) |