Bolboreta da col

É unha especie común en Europa, norte de África e Asia ata o Himalaia, que se atopa con frecuencia en zonas agrícolas, praderías e parques. Conseguiu establecer unha poboación en Suráfrica e en 1995 prediíxose que chegaría a Australia e Nova Zelandia.^[2][3]

A bolboreta da col voa moi ben e pode cruzar brazos de mar doadamente. Hai informes esporádicos do século XX da presenza de individuos desta especie no noroeste dos Estados Unidos (Nova York, Rhode Island e Maine), pero son dubidosos e poden deberse a transporte accidental ou liberación deliberada, polo que esas introducións teñen o perigo de que se puidese chegar a establecer esta praga agrícola en Norteamérica.

En 2010 atopouse a bolboreta en Nelson, Nova Zelandia.^[4] Está clasificada como praga indesexable debido ao seu efecto potencial sobre as colleitas.^[5] Como resultado de recompensas monetarias ofrecidas polo goberno durante un período en 2013 e doutras medidas de contención^[6][7], como 263 000 buscas na illa Sur e a liberación de avespas predadoras, esta especie foi declarada oficialmente eradicada de Nova Zelandia en decembro de 2014.^[8]

A bolboreta da col pon ovos de cor amarela clara, que se volven amarelos máis intensos 24 horas despois. Unhas poucas horas antes da eclosión, póñense de cor negra, e a casca faise máis transparente, polo que se pode ver a larva que hai dentro.^[9]

As larvas experimentan catro mudas e cinco ínstares.^[10] O primeiro ínstar aparece despois da eclosión da larva do ovo. As larvas son amarelas claras con cabezas marróns e teñen corpos brandos. As larvas teñen un aspecto moi piloso. A larva da bolboreta da col ou da verza medra en cada muda e ínstar.^[10] Despois dunha muda, as larvas entran no segundo ínstar. Teñen tubérculos cubertos de pelo negro. No terceiro ínstar, as larvas mostran máis actividade. Neste ínstar a larva come vorazmente e causa danos significativos á planta hóspede. Neste momento son dunha cor amarela máis intensa, chatolada con pintas negras. Despois do terceiro ínstar, as larvas pasan ao cuarto, no que teñen unha aparencia moi similar á anterior, pero cun tamaño meirande e un aínda máis intenso comportamento comedor. No quinto ínstar as larvas son cilíndricas, robustas, alongadas e amarelas^[9] e cunha coloración brillante no abdome e tórax e cabeza gris e negra^[10] Este ínstar require unha cantidade e calidade do alimento óptimas para poder desenvolverse completamente, e se non dispón dese alimento a larva morre antes de converterse en bolboreta adulta.^[9][11]

En machos e femias as ás son brancas con puntas brancas nas ás anteriores. A femia ten tamén dous puntos negros en cada á anterior. A parte inferior de cada á é verdosa clara e serve como unha excelente camuflaxe cando está pousada. As marcas negras son xeralmente máis escuras na proxenie nacida no verán. A envergadura alar é de 5 a 6,5 cm como media.^[9]

A parte superior do macho é de cor branca crema. A á anterior está inzada de escamas negras na base e ao longo da vea costa durante un curto tramo. O ápice e termen sobre a vea 2 teñen máis ou menos extensión de cor negra e a marxe interna da área negra contén unha curva moi uniforme. Á anterior: uniforme, con escamas negras na base, unha gran mancha subcostal negra antes do ápice. A parte inferior da á anterior é branca, lixeiramente salferida de escamas negras na base da cela e ao longo da costa. O ápice é ocráceo claro cunha gran mancha negra na metade exterior do interespazo 1 e outra mancha negra cadrada na base do interespazo 3. A á posterior é marrón ocre clara, con moitas escamas negras pequenas. A mancha negra subcostal antes do ápice vese por transparencia desde a cara superior. As antenas son negras e brancas no ápice. A cabeza, tórax e abdome son negros, con algúns pelos brancos, e na parte inferior son branquechas.^[12]

• 
  Pieris brassicae ♂
• 
  Pieris brassicae ♂ △
• 
  Pieris brassicae ♀
• 
  Pieris brassicae ♀ △

A parte superior da femia é similar á do macho, pero as escamas negras na base das ás están máis estendidas. A área negra sobre o ápice e termen da á anterior é máis ancha, a marxe interna está curvada menos uniformemente. Hai tamén un claro punto negro grande na metade externa do interespazo 1 preto da base do interespazo 3. Na á posterior a mancha negra subcostal antes do ápice é moito máis grande e máis prominente. A parte inferior é similar á do macho, pero o ápice da á anterior e toda a superficie da á posterior é dunha cor amarela algo ocre, non marrón ocre. As manchas negras discoidais na á anterior son moito máis grandes. As antenas, cabeza, tórax e abdome das femias son iguais que as do macho.^[12]

O hábitat da bolboreta da col son áreas de grandes espazos abertos, e tamén granxas e xardíns, debido á abundancia de comida. Algunhas localizacións favorecidas son os muros, valados, troncos de árbores e as plantas hóspede das que se alimenta, o cal é importante para a supervivencia desta especie, xa que necesitan ter acceso fácil á fonte de alimento. Voan principalmente arredor desas localizacións, que deberían conter tanto plantas crucíferas silvestres coma cultivadas, e colza, coles e coles de Bruxelas.^[13][14][15]

Aínda que estas bolboretas poden ser poliandrias, este non é o seu sistema de apareamento predominante. Isto significa que, aínda que algunhas bolboretas femia poden ter máis dunha parella, a maioría só teñen unha parella na época reprodutora seguindo un sistema de apareamento monógamo.^[16][17]

Prodúcense dúas xeracións destas bolboretas ao ano. A primeira das proxenies consta de adultos que eclosionaron en primavera en abril. A segunda consta de adltos que eclosionan arredor de xullo. Ás veces, observouse unha terceira proxenie ao longo do verán se o tempo é cálido dabondo.^[18]

As femias poñen os ovos agrupados sobre o envés das follas porque as larvas prefiren a morfoloxía do envés. Para ovopositar, as femias usan o extremo do abdome e colocan os ovos en lotes específicos.^[19]

O período de preovoposición, que dura de tres a oito días, proporciona moito tempo para que estas bolboretas se apareeen.^[20] As femias adoitan usar as patas anteriores para golpear nas superficies das follas onde pretenden poñer para comprobar se a planta é axeitada para unha exitosa reprodución. Se encontran unha superficie boa, as femias ovipositan dous ou tres días despois da copulación. Ovipositan de seis a sete veces en oito días, aproximadamente. As femias poden emparellarse para aparearse outra vez uns cinco ou seis días despois do apareamento anterior.^[19]

As femias seguen pistas visuais, como as cores das plantas, para decidir onde poñer os ovos. Prefiren superficies verdes para a ovoposición, o que pode deberse a asegurarse unha fonte de comida.^[19]

A maioría das femias elixen plantas de néctar como Buddleja ou cardos,^[21][22] que son plantas verdes e ideais para as larvas. Estas plantas, usadas como sitios para a ovoposición, conteñen normalmente glicósidos do aceite de mostaza, cuxa principal función é axudar as larvas a sobrevivir como fonte de alimento esencial.^[19][23] Por exemplo, os estudos previos mostraron que as larvas non sobreviven se as bolboretas adltas ovopositan sobre unha planta hóspede diferente como o faballón (Vicia faba), porque este feixón non contén os nutrientes apropiados para axudar ao seu desenvolvemento larvario.^[19]

Os ovos desta especie eclosionan aproximadamente unha semana despois da súa posta e as larvas viven en grupo durante certo tempo.^[13][14][15] O período de eclosión dura de dúas a sete horas. Despois de eclosionaren, causan moitos danos á planta hóspede ao comeren ata esnaquizar a planta hóspede.^[13][14][15]

A bolboreta da col encóntrase na maior parte de Eurasia, aínda que hai algunhas flutuacións estacionais debidas á migración. As poboacións do norte adoitan aumentar durante a migración do verán pola chegada de poboacións do sur. Comezan a viaxe a principios da primavera e seguen migrando ata o cambio de estación ao outono e o comezo do tempo frío. Isto significa que normalmente realizan dous ou tres voos migratorios por estación reprodutora da bolboreta.^[18][21][22]

Os padróns migratorios da bolboreta da col normalmente só se observan cando hai algunha alteración. En xeral, son padróns migratorios atípicos; normalmente, as bolboretas voan cara aos polos na primavera, e cara ao ecuador en outono. Porén, voan en direccións aleatorias, excluíndo a norte, en primavera, e observouse pouca migración de retorno.^[24] Porén, foi moi difícil rastrear as rutas migratorias completas, xa que estas bolboretas poden migrar máis de 800 km; así, as bolboretas individuais poden non migrar os 800 km, senón que máis ben unhas bolboretas empezan as súas migracións desde onde outras terminaron.^[24]

Non se viu que as bolboretas da col do norte pasen o inverno ou hibernen durante o inverno con éxito. Pero observouse que hibernaban no sur.^[11][24][25]

Os machos non mostran un comportamento territorial acusado. Suxeriuse que isto podería ser unha razón que explique por que non se observou un dimorfismo sexual significativo entre machos e femias.^[17]

Estas bolboretas teñen preferencia por uns tipos de plantas, que son os que adoitan comer. A preferencia por certas plantas depende das experiencias previas das bolboretas. Depende da especie de planta, o momento da experiencia e a situación da elección. Así, aprenden os tipos de comida preferibles en vez de fiarse dos seus órganos dos sentidos ou cambios fisiolóxicos.^[23] En contraste, esta preferencia pola comida adulta difire da preferencia que mostran as femias, que usan pistas visuais como a cor da planta para determinar a mellor planta hóspede para a oviposición.^[19]

As plantas con glicósidos do aceite de mostaza son importantes para esta bolboreta porque determina os seus comportamentos de alimentación,^[23] e as taxas de supervivencia resultantes. O seu gran cosumo de plantas que conteñen aceites de mostaza é a razón de que sexan de sabor tan desagradable para os predadores, como os paxaros. Así, as eirugas están protexidas de ataques, malia as rechamantes cores que teñen; de feito, esa viva coloración é un sinal para os depredadores que lles lembra que saben mal.^[13][14][15]

Porén, esta especie obtén máis beneficios do uso de glicósidos do aceite de mostaza. Ademais da protección contra os predadores, estes glicósidos pertencen a unha clase de estímulos que produce a resposta de morder asociada con comer. Algunhas plantas conteñen alcaloides e esteroides; estes reducen e inhiben a sensibilidade das bolboretas aos glicósidos do aceite de mostaza. Deste xeito, esta utilización dos glicósidos do aceite de mostaza afecta drasticamente ao comportamento da bolboreta e á resultante selección de comida para a supervivencia.^[23]

A fonte de alimento da larva da bolboreta da col son as coles, ravos e o envés das follas. Os adultos comen néctar de flores.

As bolboretas da col non teñen un grupo específico de predadores, senón que son depredados por un amplo grupo de animais. Entre os principais están as aves; porén, tamén son depredados por especies de ordes como os dos himenópteros, hemípteros, coleópteros, dípteros, arácnidos; algunhas especies de mamíferos, unha de réptiles, unha especie de planta insectívora, e especies de anfibios. Depredan os ovos, larvas e imagos das bolboretas.^[24]

As bolboretas da col emiten un cheiro desagradable que disuade os depredadores. Ademais, son unha especie aposemática, o que significa que mostran unha coloración de advertencia, que as beneficia ante os depredadores. Esta coloración aparece nos estados larvario, pupal e de imago, nos cales se acumulan os glicósidos do aceite de mostaza tóxicos procedentes das plantas que comeron.^[24][26] O aposematismo non está enteiramente relacionado co mimetismo mülleriano; porén, as larvas da bolboreta da col benefícianse a miúdo doutras larvas aposemáticas doutras especies con estratexia similar, como as larvas de Papilio machaon.^[27]

Os cultivos agrícolas máis susceptibles de sufrir danos por causa da larva desta bolboreta son en Europa as do xénero Brassica (col, mostaza e asociadas), particularmente a col de Bruxelas, col, coliflor, kohlrabi, ravo, rutabaga, e nabo. Os ataques aos cultivos adoitan estar localizados e poden causar perdas de ata o 100% da colleita en certas áreas. Ademais, debido á súa forte inclinación a migrar, os adultos poden infestar novas áreas que estaban anteriormente libres de ataques. Como moitas das plantas hóspede de Pieris brassicae se venden para o consumo humano, os danos que poden causar orixinan unha gran redución do valor da colleita. As larvas poden tamén perforar as coles e coliflores. Altas poboacións destas larvas poden tamén esqueletizar as súas plantas hóspede. Nalgúns países foi controlada por medios químicos e naturais, pero é aínda considerada unha praga en varios países europeos, China, India, Nepal e Rusia. Estímase que causa unha perda de rendemento do 40% anualmente en varios tipos de cultivos na India e Turquía.^[28]