Dinoflaxelados

En 1753, os primeiros dinoflaxelados modernos foron descritos por Henry Baker como "Animálculos que causan os escintileos de luz no mar",^[9] e deulles o seu nome Otto Friedrich Müller en 1773.^[10] O termo deriva de δῖνος (dinos), que significa "xiro, rotación" en grego (non confundir con dinein, "terrible", como no termo dinosauro), e de flagellum, que significa "látego" en latín.

Na década de 1830, o microscopista alemán C.G. Ehrenberg examinando moitas mostras de auga e plancto, propuxo varios xéneros de dinoflaxelados que aínda se usan hoxe, como Peridinium, Prorocentrum e Dinophysis.

Estes dinoflaxelados foron situados por Otto Bütschli en 1885 na orde de flaxelados Dinoflagellida.^[11] Os botánicos tratáronos como unha división das algas, que denominaron Pyrrhophyta ("algas de lume" en grego) debido ás formas bioluminescentes do grupo, ou Dinophyta. En diversos momentos, as clasificacións incluíron entre eles ás criptomónadas, ebriídas, e ellobiópsidas, pero só as últimas se consideran hoxe emparentadas con eles. Os dinoflaxelados teñen a capacidade de transformarse de formas non formadoras de quistes a formadoras, o cal fai que tracexar a súa historia evolutiva sexa moi difícil.

Os dinoflaxelados son protistas que foron clasificados usando tanto o Código Internacional de Nomenclatura Botánica (ICBN) coma o Código Internacional de Nomenclatura Zoolóxica (ICZN), xa que aproximadamente a metade das especies de dinoflaxelados vivos son autótrofas e posúen cloroplastos e a outra metade son heterótrofas non fotosintéticas. Actualmente é amplamente aceptado que se debería utilizar o ICBN para a súa clasificación.

A maioría, pero non todos, dos dinoflaxelados teñen un dinocarion, descrito na sección do "ciclo de vida" de máis abaixo. Os dinoflaxelados con dinocarion clasifícanse como Dinokaryota, e os dinoflaxelados sen dinocarion clasifícanse como Syndiniales.

Aínda que se clasifican como eucariotas, os núcleos dos dinoflaxelados non son os núcleos eucarióticos característicos, xa que carecen de histonas, nucleosomas e manteñen os cromosomas permanentemente condensados durante a mitose. De feito, Dodge (1966) ^[12] denominou o núcleo dinoflaxelado como "mesocariótico", debido a que presenta características intermedias entre as áreas de ADN enroladas das bacterias (procariotas) e o núcleo ben definido eucariótico. Porén, este grupo contén orgánulos tipicamente eucarióticos, como o aparato de Golgi, mitocondrias e cloroplastos.^[13]

Jakob Schiller (1931–1937) fixo a descrición de todas as especies mariñas e de auga doce coñecidas no seu tempo.^[14] Posteriormente, Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) listou as novas entradas taxonómicas publicadas despois de Schiller (despois de 1937) ^{[15][16][17][18]}.^[19] Sournia (1986) fixo as descricións e ilustracións dos xéneros mariños de dinoflaxelados, pero excluíndo información a nivel de especie.^[20] Os últimos índices foron elaborados por Gómez.^[4]

Hai monografías para a identificación de gran número de especies propias do golfo de México,^[21] océano Índico,^[22] as Illas Británicas,^[23] o Mediterráneo ^[24] e o mar do Norte.^[25]

A principal fonte de identificación dos dinoflaxelados de auga doce é a Süsswasser Flora.^[26]

Os dinoflaxelados son organismos unicelulares con dous flaxelos distintos que saen da súa parte central (flaxelación dinoconta). Teñen un flaxelo transversal similar a unha fita ondulada que bate cara á parte esquerda da célula, e outro con características máis normais lonxitudinal, que bate na parte posterior.^[27][28][29] No flaxelo transversal con forma de fita só o bordo externo da fita ondula desde a base ao extremo, debido á acción do axonema que o percorre. O seu bordo axonemal ten pelos simples que poden variar en lonxitude. O flaxelo lonxitudinal é bastante convencional e ten poucos ou ningúns pelos, e bate con só un ou dous períodos na súa onda. Os flaxelos están xeralmente situados en sucos que hai na superficie celular, aínda que nas especies con flaxelación desmoconta (como Porocentrum), estes non están asociados a sucos. Estes dous sucos reciben os nomes de sulco (sulcus), para o flaxelo lonxitudinal, e cíngulo (cingulum), para o flaxelo transversal. O flaxelo transversal é o que proporciona a maior parte da forza propulsora da célula, e a miúdo dálle á célula un característico movemento xiratorio, do cal este grupo recibe o seu nome (dinos, xirar). O flaxelo lonxitudinal actúa principalmente como un temón, pero tamén proporciona unha pequena cantidade de forza propulsora.

Os dinoflaxelados presentan unha complexa cuberta celular chamada anfiesma, composta de vesículas aplanadas chamadas alvéolos. Nos dinoflaxelados con armadura, esta cuberta sostén placas de celulosa superpostas que crean unha especie de armadura chamada teca, que os diferencia dos dinoflaxelados espidos. A teca pode ter varias formas e disposicións, dependendo das especies e ás veces do estado no que se encontre o dinoflaxelado. Convencionalmente, tense usado o termo tabulación para referirse a estas diferentes disposicións das placas tecais. Existen seis tipos de tabulacións: ximnodinoide, suessoide, goniaulacoide-peridinioide, nanoceratopsioide, dinofisioide e prorocentroide. A formación das placas da teca foi examinada en detalle por medio de estudos ultraestruturais.^[30]A teca dos dinoflaxelados pode afundirse rapidamente ata o leito do mar en forma da chamada neve mariña.^[31]

Tamén se encontran extrusomas fibrosos de moitas formas. Xunto con outros detalles xenéticos e estruturais, esta organización indica unha estreita relación entre os dinoflaxelados, os Apicomplexa, e os ciliados, agrupados no supergrupo alveolados.^[32]

Os cloroplastos da maioría dos dinoflaxelados fotosintéticos están envoltos por tres membranas, o que suxire que probablemente se orixinaron a partir de algas inxeridas. A maioría das especies fotosintéticas conteñen clorofilas a e c2, o carotenoide beta-caroteno, e un grupo de xantofilas que parece ser exclusivo dos dinoflaxelados, tipicamente peridinina, dinoxanthina, e diadinoxantina. Estes pigmentos danlle a moitos dinoflaxelados a súa distintiva cor castaña dourada. Porén, algún dinoflaxelados adquiriron outros pigmentos por medio de endosimbiose, como a fucoxantina ^[33]. Isto suxire que os seus cloroplastos foron incorporados en varios eventos endosimbióticos que implicaron a formas xa pigmentadas ou que secundariamente perderan a cor. A descuberta de plastos nos Apicomplexa fixo que algúns suxerisen que os herdaron dun antepasado común aos dous grupos, pero ningunha das liñas basais os ten. A célula dos dinoflaxelados consta dos orgánulos máis comúns como o retículo endoplasmático rugoso e liso, aparato de Golgi, mitocondrias, lípidos e gránulos de amidón e vacúolos alimenticios. Algúns teñen un orgánulo sensible á luz, o punto ocular ou estigma, ou un gran núcleo que contén un prominente nucléolo. O dinoflaxelado Erythropsidium ten o ollo máis pequeno coñecido.^[34]

Algunhas especies teñen un esqueleto interno que consiste en dous elementos silíceos con forma estrelada con función descoñecida, e poden atoparse tamén como microfósiles. Tappan^[35] fixo un amplo estudo dos dinoflaxelados con esqueletos internos, que inclúe a primeira descrición detallada dos pentásteres en Actiniscus pentasterias, baseada en observacións con microscopio electrónico de varrido.

A maioría das zooxantelas son dinoflaxelados. A asociación entre dinoflaxelados e os corais de arrecife é moi coñecida, pero os endosimbiontes dinofaxelados viven nun gran número doutros invertebrados e protistas, por exemplo moitas anemones, augamares, nudibranquios, e a ameixa xigante Tridacna, e en varias especies de radiolarios e foraminíferos.^[36] Moitos dos dinoflaxelados existentes son parasitos (aquí definidos como organismos que comen a súa presa desde o interior, é dicir, endoparasitos, ou que permanecen unidos ás súas presas durante longos períodos de tempo, é dicir, ectoparasitos). Poden parasitar hóspedes animais ou protistas. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium (ou Oodinium) e Blastodinium reteñen os seus plastos mentres se alimentan nos seus hóspedes peixes ou zooplanctónicos. Na maioría dos dinoflaxelados parasitos o estadio infectivo parécese a unha célula móbil típica de dinoflaxelado.

Entre os dinoflaxelados hai especies autótrofas, fagótrofas, simbiontes e parasitas; a metade das especies son fotosintéticas e a outra metade non. Porén, as especies completamente autótrofas son moi raras.^[37] Algúns taxons teñen máis dunha estratexia nutricional (mixotróficas); por exemplo, as especies do xénero Protoperidinium poden ser tanto parasitas coma fotosintéticas.^[3]

As inclusións alimenticias atopadas nos dinoflaxelados conteñen bacterias, cianobacterias, diatomeas, ciliados e outros dinoflaxelados.^{[38][39][40][41][42][43][44]}

Os mecanismos de captura e inxestión nos dinoflaxelados son bastante diversos. Varios dinoflaxelados, tanto tecados (por exemplo, Ceratium hirundinella,;^[43] Peridinium globulus,^[41]) coma non tecados (como Oxyrrhis marina,;^[39] Gymnodinium sp.,;^[45] e Kofoidinium spp.,^[46]), atraen as presas á rexión sulcal da célula (por medio da creación de correntes de auga polo movemento flaxelar ou pola extensión de pseudópodos) e inxiren a presa a través do suco. Protoperidinium conicum saca un gran veo de alimentación para capturar presas, que son despois dixeridas extracelularmente.^[47] Katodinium (Gymnodinium) fungiforme, que se encontra comunmente como un contaminante en cultivos de algas ou ciliados, aliméntase uníndose á súa presa e inxerindo o citoplasma das presas por medio dun pedúnculo extensible.^[48] Os mecanismos de alimentación dos dinoflaxelados oceánicos non se coñecen, pero observáronse extensións de pseudópodos en Podolampas bipes.^[49]

A maioría dos dinoflaxelados teñen unha forma peculiar do núcleo celular, chamada dinocarion, no cal os cromosomas están unidos á membrana nuclear. Os cromosomas carecen de histonas e permanecen condensados a través de toda a interfase en vez de só durante a mitose, que é pechada (dentro da envoltura nuclear) e implica un único fuso acromático externo ^[50]. Este tipo de núcleo era antes considerado unha forma intermedia entre a rexión nucleoide dos procariotas e o núcleo verdadeiro dos eucariotas, polo que foi denominado mesocariótico, pero agora considérase que ten características avanzadas en vez de primitivas.

Na maioría dos dinoflaxelados, o núcleo é dinocariótico en todo o seu ciclo de vida. Son especies xeralmente haploides, e reprodúcense principalmente a través de fisión binaria, pero tamén se realiza a reprodución sexual.^[51] Esta ten lugar por fusión de dous individuos para formar iun cigoto, que pode conservar a mobilidade á maneira típica dos dinoflaxelados ou pode orixinar un estado de repouso, o chamado quiste de dinoflaxelado ou dinoquiste, que posteriormente sofre a meiose para producir novas células haploides.

Cando as condicións son desfavorables, normalmente cando os nutrientes se van esgotando ou non hai luz dabondo, algunhas especies de dinoflaxelados alteran os seus ciclos de vida substancialmente. Dúas células vexetativas fusiónanse formando un planocigoto (móbil). Despois pásase a un estadio que non é moi diferente a unha hibernación chamado hipnocigoto, no que o organismo acumula un exceso de graxas e aceites (reserva enerxética). Ao mesmo tempo, o seu corpo alóngase e a cuberta faise máis dura. Ás veces mesmo se lle forman espículas na superficie. Cando a climatoloxía o permite, estes dinoflaxeldos rompen as súas cubertas e pasan a un estadio temporal chamado planomeiocito, no que reforman rapidamente a súa teca e tornan a ser dinoflaxelados como os do principio do proceso.

Os dinoflaxelados ás veces poden orixinar floracións explosivas de algas en concentracións de máis dun millón de células por mililitro. Algunhas especies producen neurotoxinas, que en tales cantidades matan o peixe e acumúlanse en animais que se alimentan por filtración como moitos bivalvos (mexillón por exemplo), polo que a toxina pode pasar á xente que os coma. Este fenómeno denomínase marea vermella debido á cor que adquiren as augas onde se produce esta proliferación de dinoflaxelados. Algúns dinoflaxelados non pigmentados poden tamén orixinar floracións tóxicas, como Pfiesteria. Algunhas floracións de dinoflaxelados non son perigosas. Algúns escintileos de luz visibles na auga do océano pola noite proceden de floracións de dinoflaxelados bioluminescentes, que emiten curtas emisións de luz condo son perturbados.

As mareas vermellas mencionadas prodúcense xeralmente cando os dinoflaxelados poden reproducirse de forma rápida e intensa ao abundaren os nutrientes na auga.^[52] Un portador específico das toxinas dos dinoflaxelados son os bivalvos, o consumo dos cales pode producir enfermidades letais ou menos graves. Unha das toxinas é a saxitoxina, un poderoso paralizador. A concentración de nutrientes (nitratos, fosfatos) nas augas por causa da súa dinánica e bioloxía natural orixina estas proliferacións e as verteduras humanas de fosfatos nas augas (que chegan polos ríos procedentes do uso agrícola ou de augas residuais) favorecen estas mareas vermellas.^[53][54] A ecoloxía das floracións de algas tóxicas foi moi estudada.^[55]

Os dinoflaxelados producen lípidos e esterois característicos ^[56]. Un destes esterois é típico dos dinoflaxelatos e denomínase dinosterol.

Pola noite, ás veces a auga pode ter unha aparencia escintilante debido á bioluminescencia dos dinoflaxelados.^[57][58] Polo menos 18 xéneros de dinoflaxelados son bioluminescentes, e a maioría deles (como Gonyaulax) emiten unha lonxitude de onda verde-azulada. Por tanto, cando son estimulados mecanicamente polo paso dun barco, a natación ou as ondas do mar, pode verse por exemplo un escintileo azul que emana da superficie do mar.^[59] A reacción luciferina-luciferase responsable desta bioluminescencia é sensible ao pH.^[59] Cando cae o pH (maior acidez), o encima luciferase cambia a súa forma, permitindo que a molécula bioluminescente luciferina se una.^[59] Os dinoflaxelados poden utilizar a bioluminescencia como un mecanismo de defensa. Poden asustar aos seus depredadores cos seus escintileos de luz ou poden protexerse dos seus predadores potenciais indirectamente por un efecto de "alarma antirroubo".^[59] Os dinoflaxelados poden usar a súa bioluminescencia para atraer a atención sobre o seu depredador, que pode así ser vulnerable a outros depredadores de cadeas tróficas máis altas.^[59]

As baías onde abundan os dinoflaxelados bioluminescentes están entre os ecosistemas máis fráxiles e raros.^[60]

Os dinoflaxelados representados por dinoquistes fósiles, teñen un rexistro fósil que se remonta ao Triásico medio,^[61] pero os marcadores bioquímicos atopados suxiren a súa presenza xa a comezos do Cámbrico.^[62]

Unha das características máis sorprendentes dos dinoflaxelados é a gran cantidade de ADN celular que conteñen. A maioría das algas eucariotas conteñen como media arredor de 0,54 pg de ADN/célula, pero os dinoflaxelados estímase que conteñen de 3 a 250 pg/célula ^[63], o que corresponde aproximadamente a 3.000–215.000 Mb (en comparación, o xenoma haploide humano ten 3.180 Mb e o do trigo hexaploide é de 16.000 Mb). Aínda que se suxeriu que a poliploidía ou a politenia podería explicar este gran contido de ADN ^[64], os estudos realizados de cinética de reasociación do ADN non apoian esta hipótese.

Ademais do seu desproporcionadamente grande xenoma, os núcleos dos dinoflaxelados son únicos na súa morfoloxía, regulación e composición.

Os dinoflaxelados comparten unha organización moi rara do xenoma mitocondrial cos Apicomplexa.^[65] Ambos os grupos teñen xenomas mitocondriais moi reducidos (~6 kb nos Apicomplexa). Os xenes nos xenomas dos dinoflaxelados sufriron varias reorganizacións, como unha masiva amplificación do xenoma e recombinación, o cal resulta na formación de múltiples copias de cada xene e a unión de fragmentos xénicos en múltiples combinacións. Ten lugar a perda dos codóns de stop estándar, trans-splicing dos ARNm para o ARNm de cox3 e unha extensa recodificación por modificación (editing) do ARN da maioría dos xenes. As razóns de todas estas transformacións descoñécense.

• Noctiluca
• Ceratium
• Gonyaulax
• Gymnodinium
• Symbiodinium (zooxantela, un endosimbionte do coral)

• Marea vermella
• Toxina paralizante dos moluscos

• International Society for the Study of Harmful Algae
• Classic dinoflagellate monographs
• Japanese dinoflagellate site Arquivado 12 de maio de 2013 en Wayback Machine.
• Noctiluca scintillans - Guide to the Marine Zooplankton of south eastern Australia, Tasmanian Aquaculture & Fisheries Institute
• Tree of Life Dinoflagellates Arquivado 13 de outubro de 2012 en Wayback Machine.
• Centre of Excellence for Dinophyte Taxonomy CEDiT
• Dinoflagellates Arquivado 13 de outubro de 2012 en Wayback Machine.
• "A Tale of Two Flagella" by Olivia Judson, New York Times, 1/5/2010