Colémbolos
| Colémbolos Collembola Rango fósil: Devoniano temperán - actualidade | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Orchesella cincta | |||||||||||
| Clasificación científica | |||||||||||
| |||||||||||
| Ordes | |||||||||||
| |||||||||||
| Sinonimia [1] | |||||||||||
| |||||||||||
O dos colémbolos[2] (Collembola) é un grupo de artrópodos que constitúen unha das tres grandes liñaxes (xunto con Protura e Diplura) dos modernos hexápodos que xa non se considera que pertenza aos insectos. Aínda que estes tres grupos (considerados como subclases ou ordes, segundo os autores),[3] son ás veces agrupados nunha clase denominada Entognatha (entógnatos) por teren pezas bucais internas, non parece que estean máis relacionados entre si do que o están cos insectos, os cales teñen pezas bucais externas.
Algúns estudos das súas secuencias de ADN[4][5][6] suxiren que os colémbolos representan unha liña evolutiva separada dos outros hexápodos, pero outros estudos non concordan con isto;[7] esta discrepancia parece estar causada polos padróns moi diverxentes de evolución molecular que se observan nos artrópodos.[8] O axuste dos colémbolos ás categorías taxonómicas tradicionais reflicte a ocasional incompatibilidade das agrupacións tradicionais coa moderna cladística: cando estaban clasificados como insectos, eran considerados unha orde; pero clasificados como Entognatha, son considerados unha subclase. Se son considerados unha liñaxe basal dos Hexapoda, son elevados ao status de clase.
Os colémbolos son organismos de vida libre, omnívoros, que prefiren vivir en ambientes húmidos. Non están directamente implicados na descomposición da materia orgánica, mais contribúen indirectamente a ela ao fragmentaren a materia orgánica[9] e controlaren as comunidades microbiolóxicas do solo.[10]
A maioría das especies poden dar grandes saltos usando un apéndice abdominal a modo de resorte ou panca. A palabra Collembola procede do grego antigo κόλλα kólla, que significa 'pegamento', 'cola' e ἔμβολος émbolos, que significa 'cuña', 'tapón', 'variña', e isto fai referencia ao tubo colóforo pegañoso que posúen.
Descrición
Os colémbolos miden normalmente menos de 6 mm de lonxitude. Os Poduromorpha e Entomobryomorpha teñen un corpo alongado, mentres que os Symphypleona e Neelipleona teñen un corpo globular.
Na cabeza teñen dúas antenas segmentadas (ás veces pola subsegmentación parecen ter máis segmentos). As antenas están formadas por catro artellos, os cales teñen a súa propia musculatura e poden moverse independentemente. Unha característica deste grupo única entre os hexápodos é que detrás das antenas hai un órgano sensorial postantenal (órgano de Tömösvary, tamén presente en miriápodos), que está ausente só en colémbolos de vida epíxea. Dito órgano ten forma variable e crese que serve para percibir estímulos químicos ambientais. Os ollos situados detrás das antenas e do órgano postantenal, son simples e de número variable, dun a oito por cada lado da cabeza. O aparato bucal é de tipo mastigador na maioría dos casos, aínda que existen especies da familia Neanuridae onde hai unha prolongación das distintas pezas bucais, que permite ao individuo picar; na súa parte ventral, a cabeza ten unha especie de canle que segue polo tórax ata alcanzar o primeiro extremo abdominal.
No tórax teñen un par de patas en cada un dos seus tres segmentos.
O abdome presenta seis segmentos ou menos. A abertura xenital está no quinto e está desprovista de estruturas externas relacionadas coa reprodución. Posúen un apéndice tubular (o colóforo ou tubo ventral) con vesículas pegañosas eversibles, que se proxecta ventralmente desde o primeiro apéndice abdominal, aínda que podería servir tamén para transportar fluídos (descoñécese a súa función exacta). Con este material pegañoso poden adherirse a substratos mesmo en posición vertical, e isto dálles o seu nome científico de orixe grega (kolla = pegamento). A maioría das especies teñen un apéndice abdominal parecido a unha cola chamado fúrcula, que está dobrado debaixo do corpo e que usan como un resorte para saltar cando se ven ameazados. A fúrcula componse de manubrio, dentes e mucrón. A fúrcula mantense en tensión por medio dunha pequena estrutura con función de pinza, situada no terceiro segmento abdominal, chamada tenáculo[11] ou retináculo[12], e cando se libera, golpea forte contra o substrato e guinda o animal no aire de modo parecido ao dunha catapulta a unha distancia proporcionalmente considerable. Todo este proceso ten lugar en só 18 milisegundos.[13]
Os colémbolos carecen dun sistema de respiración traqueal, e respiran a través de poros da súa cutícula, coa notable excepción dos Sminthuridae, que mostran un rudimentario, aínda que plenamente funcional, sistema traqueal.[14]
Os colémbolos tamén posúen a capacidade de reducir o tamaño do seu corpo ata un 30% por medio de sucesivas écdises ou (mudas) se as temperaturas son o suficientemente altas. Este encollemento do corpo está controlado xeneticamente. Como as condicións cálidas incrementan a taxa metabólica e os requirimentos de enerxía nos organismos, a redución no tamaño corporal é vantaxosa para a súa supervivencia.[15]
Reprodución
A reprodución sexual ocorre por medio da deposición de espermatóforos agrupados ou dispersos por parte dos machos adultos. En Sinella curviseta demostrouse a estimulación da deposición de espermatóforos polas feromonas das femias.[16] O comportamento de apareamento pode ser observado en Symphypleona.[17] Nos Symphypleona, os machos dalgúns Sminthuridae usan un órgano de agarre localizado nas súas antenas.[18] Moitas especies de colémbolos, principalmente os que viven en solos con horizontes profundos, son partenoxenéticos, e favorecen a reprodución en detrimento da diversidade xenética e, por tanto, da tolerancia da poboación aos riscos ambientais.[19] A partenoxénese (tamén chamada telitoquia) está baixo o control de bacterias simbióticas do xénero Wolbachia, que viven, reprodúcense e son portadas nos órganos reprodutores das femias e os ovos dos colémbolos.[20] As especies feminizantes de Wolbachia están moi estendidas entre os artrópodos[21] e nematodos,[22] cos cales coevolucionaron na maioría das liñaxes.
Sistemática e evolución
Tradicionalmente, os colémbolos foron divididos nas ordes dos Arthropleona e Symphypleona e, ás veces tamén, dos Neelipleona. Os Arthropleona foron divididos en dúas superfamiliasa: as dos Entomobryoidea e a dos Poduroidea. Porén, actualmente, considérase que estas dúas superfamilias e os Symphypleona forman tres liñaxes, cada unha das cales está igualmente distante das outras dúas. Así, os Arthropleona foron eliminados nas clasificacións modernas e as súas superfamilias foron elevadas de categoría, chamándose agora Entomobryomorpha e Poduromorpha. Así, por exemplo o ITIS considera que a clase Collembola (sinónimo Entognatha) inclúe unha soa orde, denominada así mesmo Collembola,[3] e dividida nas subordes Entomobryomorpha, Neelipleona, Poduromorpha e Symphypleona.[23] Tecnicamente, Arthropleona é así un sinónimo júnior parcial de Collembola.[24] O termo "Neopleona" é esencialmente sinónimo de Symphypleona + Neelipleona.[25]
Os Neelipleona foron considerados orixinalmente como unha liñaxe avanzada particular de Symphypleona, baseándose na súa forma corporal común. Pero a estrutura corporal global dos Neelipleona é completamente diferente da dos Symphypleona. Posteriormente, os Neelipleona foron considerados como derivados dos Entomobryomorpha. Pero os datos das análises das secuencias de ADN e dos ARNr de 18S e 28S suxiren que forman unha antiga liñaxe de colémbolos, o que explicaría as súas peculiares apomorfías.[7]
Hai testemuñas de colémbolos desde o Devoniano temperán.[26] O fósil de 400 millóns de anos, Rhyniella praecursor, é o artrópodo terrestre máis antigo coñecido, e atopouse no famoso xacemento do chert de Rhynie de Escocia. Pola súa morfoloxía lembran especies existentes hoxe de forma bastante exacta, polo que a radiación dos Hexapoda pode situarse no Silúrico, hai 420 millóns de anos ou máis.[27]
Os fósiles de colémbolos son raros e a maioría encontráronse en ámbar.[28] Como son raros moitos depósitos de ámbar non conteñen fósiles de colémbolos. Os mellores depósitos son os do Eoceno temperán do Canadá e Europa,[29] Mioceno de Centroamérica,[30] e o Cretáceo medio de Birmania e o Canadá.[31] Mostran algunhas características pouco usuais: primeiro, todos os fósiles do Cretáceo agás un pertencen a xéneros extintos, mentres que ningún dos espécimes do Eoceno ou Mioceno son de xéneros extintos; segundo, as especies de Birmania son máis similares á moderna fauna do Canadá que os propios espécimes do Cretáceo do Canadá.
Existen unha 3.600 especies.[32]
Ecoloxía
Alimentación
Os colémbolos xeralmente comen hifas e esporas de fungos, pero tamén comen material vexetal e pole e restos de animais, e nos seus estómagos encóntranse ademais materiais coloidais, minerais e bacterias.[33]
Distribución
Os colémbolos son criptozoos que se encontran frecuentemente entre as follas secas caídas e outros materiais en descomposición,[18] onde son principalmente detritívoros e microbívoros, e un dos principais axentes biolóxicos responsables do control e diseminación dos microorganismos do solo.[34]
Considéranse uns dos animais macroscópicos máis abundantes en número, xa que se estima que hai 100.000 individuos por metro cadrado de terreo,[35] esencialmente nas partes do mundo onde hai solo e os hábitats relacionados (masas de musgos, madeira caída, céspedes de herbas, niños de formigas e térmites).[36] Só os nematodos, crustáceos e ácaros é probable que teñan poboacións globais de magnitude similar, e eses grupos agás os ácaros son máis amplos: aínda que a categoría taxonómica non se pode usar para a comparación absoluta, é notable que os nematodos son un filo e os crustáceos un subfilo. A maioría dos colémbolos son pequenos e difíciles de ver por observación casual, pero un colémbolo, ás veces chamado "pulga da neve" (Hypogastrura nivicola), pode verse doadamene nos días cálidos de inverno cando é activo e a súa cor escura contrasta fortemente co fondo branco de neve.[37]
Ademais, unhas poucas especies adoitan subir ás árbores e formar un compoñente dominante da fauna das copas.[38][39] Estes adoitan ser especies maiores (>2 mm), principalmente dos xéneros Entomobrya e Orchesella, aínda que as densidades por metro cadrado son normalmente de 1 a 2 ordes de magnitude menores que as das poboacións do solo da mesma especie. En rexións temperadas, unhas poucas especies (por exemplo, Anurophorus spp., Entomobrya albocincta, Xenylla xavieri, Hypogastrura arborea) son case exclusivamente arbóreas.[36] Nas rexións tropicais un só metro cadrado de hábitat do dosel arbóreo pode manter moitas especies de colémbolos.[13]
O principal factor ecolóxico que leva á distribución local de especies é a estratificación vertical do ambiente: en bosques pode observarse un continuo cambio nas ensamblaxes de especies desde a vexetación do dosel ao chan e despois á camada de follas secas do chan e a horizontes do solo máis profundos.[36] Este un complexo factor que ten que ver tanto con necesidades nutricionais coma fisiolóxicas, xunto con tendencias de comportamento,[40] limitacións na dispersión[41] e probables interaccións entre especies. Algunhas especies mostran un gravitropismo negativo[42] ou positivo[40], o que complica esta aínda mal coñecida segregación vertical. Os experimentos con mostras de turba postas do revés (volteadas) mostraron dous tipos de respostas ás alteracións deste gradiente vertical, chamadas "permanecedoras" e "movedoras".[43]
Como grupo os colémbolos son moi sensibles ao desecamento, debido a que teñen unha respiración tegumentaria,[44] aínda que algunhas especies con cutículas permeables delgadas resisten grandes secas ao regularen a presión osmótica dos seus fluídos corporais.[45] O comportamento gregario dos colémbolos, principalmente impulsado polo poder de atracción das feromonas excretadas polos adultos,[46] dá máis posibilidades a cada individuo novo ou adulto de encontrar lugares máis protexidos e axeitados, onde o desecamento podería evitarse e a reprodución e taxas de supervivencia (e, por tanto, a fitness) poderíanse manter nun valor óptimo.[47] A sensibilidade á seca varía de especie en especie[48] e increméntase durante a écdise.[49] Como os colémbolos están mudando repetidamente durante toda a súa vida (o cal é un carácter ancestral en Hexapoda), pasan moito tempo en micrositios agochados onde poden encontrar protección contra o desecamento e a predación durante a écdise, unha vantaxe reforzada pola muda sincronizada.[50] O ambiente de alta humidade de moitas covas tamén favorece os colémbolos e hai numerosas covas con especies adaptadas,[51][52] como Plutomurus ortobalaganensis, que vive a 1980 m de profundidade na Cova Krubera de Xeorxia na rexión do Cáucaso.[53]
A distribución horizontal das especies de colémbolos está afectada por factores ambientais que actúan a grande escala, como a acidez e humidade do solo e a luz.[36] A necesidade dun determinado pH pode reconstruírse experimentalmente.[54] Os cambios altitudinais na distribución de especies poden ser polo menos parcialmente explicados polo incremento de acidez a maiores alturas.[55] As necesidades de humidade, entre outros factores ecolóxicos e ambientais, explica por que algunhas especies non poden vivir por enriba da superficie do chan,[56] ou se retiran ao solo durante as estacións secas,[57] pero tamén por que algúns colémbolos epíxeos se encontran sempre na proximidade de lagoas e lagos, como a especie higrófila Isotomurus palustris.[58] Características adaptativas como a presenza de mucro en abano, permiten a algunhas especies moverse á superficie da auga (Sminthurides aquaticus, Sminthurides malmgreni). Podura aquatica, un raro representante da familia Poduridae (e un dos primeiros colémbolos que foi descrito por Linneo), pasa toda a súa vida na superficie da auga, os seus ovos caen á auga ata que o primeiro ínstar eclosiona despois na superficie.[59]
Nunha paisaxe variada, feita de parches de ambientes pechados (bosque) e abertos (praderías, campos de cereais), a maioría das especies que viven no solo non están especializadas e poden encontrarse en todas partes, pero a maioría das especies epíxeas e moradoras das camadas de follas caídas son atraídas a un ambiente determinado, sexa forestado ou non.[36][60] Como consecuencia da limitación da dispersión, os cambios no uso do solo, cando son demaisado rápidos, poden causar a desaparición local de especies especialistas de lentos movementos,[61] un fenómeno cuxa medida foi chamada recentemente crédito de colonización.[62][63]
Relacións cos humanos
Os colémbolos son pragas para algúns cultivos agrícolas. Sminthurus viridis causa graves danos a cultivos agrícolas,[64] e é considerado unha praga en Australia.[65][66] Os Onychiuridae tamén se alimentan de tubérculos e dánanos en certa medida.[67] Porén, pola súa capacidade de transportar nos seus tegumentos esporas de fungos que forman micorrizas e bacterias que axudan as micorrizas, os colémbolos do solo xogan un papel positivo no establecemento de simbioses planta-fungo, polo que son beneficiosos para a agricultura.[68] Tamén contribúen ao control de enfermidades fúnxicas de plantas por medio do consumo activo dos micelios e esporas de fungos patóxenos e causantes de podremia.[69][70] Suxeriuse que poderían criarse para usalos no control de fungos patóxenos en invernadoiros e outros cultivos baixo teito.[71][72]
Varias fontes e publicacións suxeriron que algúns colémbolos poden parasitar a humanos, pero isto é totalmente inconsistente coa súa bioloxía, e nunca foi confirmado cientificamente, aínda que se documentou que as escamas ou pelos dos colémbolos poden causar irritación cando se esfregan na pel humana.[73] Poden ás veces ser abondosos dentro das casas en zonas húmidas como cuartos de baño e sotos e accidentalmente poden atoparse sobre unha persoa. O máis habitual é que as afirmacións de que hai infestacións da pel humana persistentes por colémbolos indiquen que hai un problema neurolóxico, como a síndrome de Morgellons ou delirio de parasitose, que non é un problema de parasitismo senón psicolóxico. Os propios investigadores poden ser suxeitos dese fenómeno psicolóxico. Por exemplo, unha publicación de 2004 afirmaba que en certo caso se atoparan colémbolos en mostras de pel, pero foi despois determinada como un caso de pareidolia, é dicir, non se atoparan realmente espécimes de colémbolos, pero os investigadores dixitalizaran fotos ampliadas de restos das mostras creando imaxes que parecían pequenas cabezas de artrópodos, que se consideraron restos de colémbolos.[73][74][75] Porén, Steve Hopkin informou dun caso curioso dun entomólogo que inhalou accidentalmente ovos de Isotoma, os cales eclosionaron na súa cavidade nasal e puxérono enfermo ata que os expulsou.[18]
Algúns informes afirmaron que na guerra de Corea o exército estadounidense utilizou colémbolos como arma biolóxica, que levaban nas patas bacterias infecciosas do ántrax, disentería, cólera ou varíola,[76] pero isto foi negado categoricamente polo goberno norteamericano.[77]
Animais de laboratorio para ecotoxicoloxía
Os colémbolos son utilizados actualmente en probas de laboratorio para a detección precoz da contaminación do solo. Estas probas de toxicidade aguda e crónica realízanse principalmente utilizando o isotómido partenoxenético Folsomia candida.[78] Estas probas foron estandarizadas.[79] Nun documento escrito por Paul Henning Krogh danse detalles dun ringtest (proba para medir a calidade dun método de medición en varios laboratorios) sobre a bioloxía e ecotoxicoloxía de Folsomia candida e a comparación coa especie sexual próxima Folsomia fimetaria (ás veces preferida nestas probas á Folsomia candida).[80] Debe de terse coidado de que o uso de distintas cepas da mesma especie non conduza a diferentes resultados. Tamén se realizaron probas de invalidación (avoidance tests).[81] Foron estandarizados tamén.[82] As probas de invalidación son complementarias coas probas de toxicidade, pero tamén ofrecen varias vantaxes: son máis rápidas e baratas, máis sensibles e máis fiables ambientalmente, porque no mundo real os colémbolos vanse lonxe dos puntos contaminados.[83] Pode hipotetizarse que o solo podería quedar en gran medida localmente despoboado de animais (e así considerarse inapropiado para un uso normal) mentres que en realidade está por debaixo dos niveis de toxicidade. Ao contrario das miñocas de terra, e igual que moitos insectos e moluscos, os colémbolos son moi sensibles aos herbicidas, polo que están ameazados polos métodos da agricultura sen labranza (sementado directo), que fai un uso máis intenso dos herbicidas que a agricultura convencional.[84]O colémbolo Folsomia candida estase a converter tamén nun organismo modelo xenómico para o estudo da toxicoloxía do solo.[85][86] Coa tecnoloxía de micromatrices pode medirse a expresión de miles de xenes en paralelo. Os perfís de expresión xénica de Folsomia candida exposta a tóxicos ambientais permite unha detección sensible e rápida da contaminación e ademais esclarece os mecanismos moleculares que causan a toxicidade.
Os colémbolos son útiles como bioindicadores da calidade do solo. Os estudos de laboratorio validaron que a capacidade de choutar dos colémbolos pode usarse para avaliar a calidade do solo en sitios contaminados con cobre e níquel.[87]
Impacto do quecemento climático global
Nas rexións polares nas que se espera que sufran os impactos máis rápidos do quecemento global climático, os colémbolos mostraron respostas ao quecemento en estudos experimentais sobre o quecemento.[88] Informouse de respostas negativas,[89][90] positivas[91][92] e neutras.[90][93] As respostas neutras ao quecemento experimental apareceron tamén en estudos de rexións non polares.[94] Demostrouse a importancia da humidade do chan en experimentos que usaban quecemento por calor infravermella nunha pradería alpina, que tiveran un efecto negativo sobre a biomasa da mesofauna e a diversidade nas partes máis secas e un efecto positivo na maioría das subáreas.[95] Ademais, un estudo de 20 anos de quecemento experimental en tres comunidades de plantas moi diferentes atopou que a heteroxeneidade a pequena escala pode amortecer o efecto sobre os colémbolos ante o quecemento climático.[93]