Blastocystis
| Blastocystis | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Blastocystis sp. | |||||||||||||||
| Clasificación científica | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
Blastocystis é un xénero de parasitos unicelulares pertencentes a un grupo de organismos coñecidos como Stramenopiles (tamén chamados Heterokonta), entre os que tamén se inclúen certas algas, diatomeas e oomicetos. Blastocystis consta de varias especies que viven no tracto gastrointestinal de especies animais tan diversas como os humanos, animais de granxa, aves, roedores, réptiles, anfibios, perixes e cascudas.[2] Blastocystis presenta unha baixa especificidade de hóspede, e hai moitas especies de Blastocystis que poden infectar os humanos,[3] e segundo a convención actual, calquera das especies pode ser identificada co nome Blastocystis hominis, aínda que xenotipicamente son diversos.
Blastocystis é un dos parasitos humanos máis comúns no mundo e ten unha distribución global.[4][5][6][7] Estudos feitos nos Estados Unidos mostran que é a infección parasitaria máis común nese país, onde estaba infectada aproximadamente un 23% da poboación total no ano 2000.[6][7] En zonas do mundo cun baixo desenvolvemento económico as taxas desta infección chegan nalgúns estudos ao 100%.[4][5] Atópanse taxas altas de infección en países en desenvolvemento nos que moitas persoas traballan con animais.[5][8] Aínda que se adoita dicir que o papel de Blastocystis hominis en doenzas é controvertido, un exame sistemático de estudos de investigación realizados por especialistas en 11 doenzas infecciosas de nove países, atopou que un 95% dos artigos publicados nos 10 anos anteriores identificábano como causante de enfermidade en individuos inmunocompetentes.[7] O estudo atribuía a confusión existente sobre a súa patoxenicidade a que hai portadores asintomáticos, un fenómeno que o estudo sinalaba que era común a todos os protozoos gastrointestinais.[7] Porén, nunca se demostrou que Blastocystis cumprise os postulados de Koch, que probarían que a infección dun indivuduo san por Blastocystis orixina a doenza. O feito de que a ruta da infección por Blastocystis sexa oral-anal indica que os portadores estiveron en contacto con materia fecal contaminada, na que poderían estar incluídos outros patóxenos intestinais que explicarían os síntomas observados. Unha explicación máis probable é a presenza de cepas virulentas e non virulentas e a enorme variabilidade xenética entre as diferentes cepas (ou xenotipos). Ver o artigo sobre xenotipos de Rune Stensvold[9] e o artigo recente sobre o xenoma de Blastocystis[10] que amplía esta diversidade. Recentemente unha teoría alternativa, que sostén que Blastocystis non é en absoluto un patóxeno, viuse reforzada con datos da súa bioquímica.[11][12]
Clasificación
Non se deu unha clasificación apropiada de Blastocystis ata bastante recentemente. A descrición orixinal de Blastocystis era como lévedo debido á súa aparencia brillante similar á dos lévedos en preparacións húmidas frescas para microscopía e a ausencia de pseudópodos e locomoción.[13] A isto opúxose Zierdt,[14] que o reclasificou como un membro do subfilo Sporozoa (e despois en Sarcodina), baseándose nalgunhas características da súa célula distintivas de protista. A súa sensibilidade a fármacos antiprotozoos e a súa capacidade de crecer en medios fúnxicos indicaban que era un protozoo.
Porén, fixéronse importantes revisións a esta clasificación. En 1996 realizouse unha análise de secuencias xénicas, que o situaron no grupo dos Stramenopiles.[15][16]Outros Stramenopiles son as algas pardas, o mildio, as diatomeas, o organismo Phytophthora infestans causante da fame da pataca en Irlanda do século XIX e o Phytophthora ramorum responsable dunha enfermidade dos carballos. Porén, a posición de Blastocystis dentro dos Stramenopiles segue sendo enigmática.[17]
Sintomatoloxía
- Véxase tamén: Blastocistose.
A maioría dos estudos publicados informan que entre o 50% e o 80% dos individuos monoinfectados por Blastocystis mostran síntomas.[18][19] Os factores que inflúen na presentación de síntomas son a idade do paciente, xa que os pacientes máis novos teñen menos probabilidade de presentar síntomas, e tamén os cambios xenéticos que inflúen a produción de citocinas.[20] Algúns estudos suxeriron que a patoxenicidade pode estar ligada ao subtipo específico de Blastocystis[21] e na infección experimental de animais observáronse varios graos de enfermidade, dependendo do subtipo usado.[22] Aínda que algúns subtipos parece que é menos probable que orixinen síntomas, estes subtipos tamén se encontran en individuos sintomáticos nos que non se atoparon outras infeccións.[20] Os síntomas asociados coa infección son diarrea, constrinximento, náuseas, cambras abdominais, inchamento, exceso de gas e proído anal.[23] A maioría dos casos de infección parece que son diagnosticado como síndrome do colon irritable, segundo estudos feitos en Dinamarca,[24] Paquistán, o Reino Unido e Italia.[7] A escala de tempo da infección polo parasito pode ir de semanas a anos.[25] A inicios da década de 2000, médicos exipcios identificaron 84 pacientes de diarrea e enterite aparentemente causada por Blastocystis hominis. Despois de tres días de tratamento con nitazoxanida, os síntomas desaparecen e non se detectaron organismos fecais en 36 (86%) dun total de 42 pacientes tratados e en 16 (38%) dun total de 42 persoas que recibiron placebo (P < .0001). Os investigadores concluíron que ou B. hominis é patóxeno e pode xeralmente ser tratado con nitazoxanida, ou que a nitazoxanida (un fármaco aprobado pola FDA para o tratamento de Giardia e criptosporidios) erradicou o organismo non identificado.[26]
Taxonomía
Durante moitos anos, os científicos creron que unha determinada especie de Blastocystis infectaba a humanos, mentres que diversas especies de Blastocystis infectaban a outros animais, polo que denominaron ao Blastocystis dos humanos Blastocystis hominis e déronlle outros nomes ás especies de Blastocystis que infectaban outros animais, por exemplo Blastocystis ratti das ratas. En anos recentes, varias análises xenéticas mostraron que Blastocystis hominis como entidade única non existe, é dicir, non hai unha soa especie de Blastocystis que infecte a humanos.[3]
De feito, varios tipos xenéticos de Blastocystis poden infectar a humanos, incluíndo o previamente chamado Blastocystis ratti[27] e as diferenzas son tan grandes que poden ser consideradas especies separadas. Debido a isto, en 2007 os científicos propuxeron non continuar usando o termo Blastocystis hominis. Propuxeron denominar os Blastocystis de humanos e animais como Blastocystis sp. subtipo nn onde nn é o número asignado a cada grupo de acordo co grao de identidade xenética dos organismos do xénero Blastocystis, baseado en secuencias xénicas en lugar de no hóspede que infecta.[28] Daquela coñecianse nove subtipos que infectaban a mamíferos e aves, todos os cales foron atopados en humanos.
Un décimo grupo foi atopado na China en 2007,[29] pero aínda non se realizou unha análise completa das súas relacións e aínda non está claro se é un grupo dentro dun subtipo descrito ou un novo subtipo. Un décimo subtipo definido atopouse despois en varios animais, incluíndo os primates, pero aínda non se atopou en humanos.[30]
Hai agora polo menos 13 liñaxes de ARN ribosómico da subunidade menor xeneticamente distintos.[31] Estes subtipos adicionais atopáronse en diversos animais hóspedes (incluíndo elefantes e xirafas) e é moi probable que se atopen máis subtipos a medida que se examinen máis hóspedes.
Epidemioloxía
A prevalencia de Blastocystis spp. en humanos adoita superar o 5% en países industrializados.[32] Nos Estados Unidos, infectaba aproximadamednte o 23% da poboación total no ano 2000.[6][7] En áreas menos desenvolvidas, as taxas de infección por un ou máis subtipos poden chegar ao 100%.[4][5]
Transmisión
A transmisión fecal-oral é a vía máis aceptada, e estudos recentes demostraron que na transmisión está implicada soamente a forma quística do parasito.[33] O grao en que se produce a transmisión humano-humano, humano-animal e animal-humano é aínda descoñecido. Os estudos xenómicos proporcionan probas das tres rutas, aínda que os estudos expeirmentais non proporcionaron probas concluíntes da súa existencia.[34]
Reservorio
Establecer concluintemente que Blastocystis ten un reservorio animal depende de desentrañar a verdadeira natureza da súa transmisión. Se, como Noël et al. estimaron baseándose nos seus propios traballos moleculares e nunha revisión da literatura, a transmisión de animal a humano é posible, entón animais como porcos e cans poderían de feito estar actuando como un gran reservorio con capacidade de infectar a humanos.[35] Os estudos epidemiolólxicos atoparon que a infección é máis común en persoas que viven en contacto con animais de granxa ou de compañía,[25] o que apoia esa noción.
Morfoloxía
Blastocystis pode presentarse en varias formas morfolóxicas.
As catro formas comunmente descritas deste organismos son: vacuolar (tamén coñecida como corpo central), granular, amoeboide e quiste. A aparencia do organismo dependen en gran medida das condicións ambientais, xa que é extremadamente sensible ao oxíxeno. Non está claro se todas estas formas realmente existen no intestino do hóspede.
- Forma vacuolar
A forma vacuolar é a forma celular típica de Blastocystis que se observa en cultivos e adoita usarse para a identificación do organismo. Estas formas vacuolares varían grandemente en tamaño, e teñen diámetros entre 2 µm e 200 µm. A forma vacuolar é tamén coñecida como forma de corpo central porque ten un gran vacúolo central rodeado por unha banda delgada de citoplasma periférico, que contén os outros orgánulos. Describiuse un material floculento espallado irregularmente polo vacúolo. A función do vacúolo non está aínda clara, mais suxeriuse que, igual que ocorre en moitas células eucariotas, ten función de almacenamento. Propuxeronse outras funcións, como a división celular durante a reprodución e a deposición de corpos apoptóticos, aínda que cómpre facer máis probas para validar estas funcións.
- Forma granular
A forma granular é relativamente parecida morfoloxicamente á forma vacuolar agás en que se observan nela gránulos ben aparentes no vacúolo central e/ou no citoplasma. Dentro do vacúolo central, estes gránulos aparecen tamén en diferentes formas. Suxeriuse clasificalos en tres tipos: gránulos metabólicos, lipídicos e reprodutores. Os gránulos metabólicos xogan un papel en procesos químicos que son necesarios para o mantemento da vida do organismo. Tamén se sinalou que os gránulos reprodutores estaban implicados no desenvolvemento de células da proxenie. Estas hipóteses elaboráronse baseándose só na microscopía, o cal pode considerarse que pode ser confuso, polo que se necesitarán máis traballos antes de chegar a unha conclusión difinitiva. Tamén se suxeriu que os gránulos poden ser un indicativo de que a célula está morrendo.
- Forma ameboide
A forma ameboide de Blastocystis non é móbil e é fortemente adhesiva. Un estudo informou que as formas ameboides prodúcense só en cultivos de mostras tomadas de individuos asintomáticos, mentres que as de individuos sintomáticos producen exclusivamente formas vacuolares. O estudo suxeriu que este método podía utilizarse para diagnosticar a infección sintomática. Ademais, suxeriu que os síntomas podían deberse á acumulación de formas ameboides fortemente adhesivas sobre a parede intestinal do hóspede. En 2007 publicouse un estudo ultraestrutural detallado das formas ameboides.[36]
- Forma quística
O quiste de Blastocystis é un descubrimento recente e contribuíu a comprender mellor a vía de transmisión da infección. Comparado coas outras formas, é xeralmente menor en tamaño e ten unha parede de quiste grosa e multicapa. Carece de vacúolo central e obsérvanse nel poucos núcleos, múltiples vacúolos e depósitos de almacenamento de alimento. A forma quística é a forma máis resistente deste parasito e pode sobrevivir en condicións adversas debido á súa grosa parede. Os experimentos realizados mostraron a súa capacidade de soportar a acidez dos zumes gástricos. Ademais, os quistes non se lisan cando se sitúan en auga destilada e poderían sobrevivir ben a temperatura de habitación durante 19 días, o que indica a súa forte resistencia.[37][38]
Ciclo de vida
O suposto ciclo de vida deste microorganismo comeza coa inxestión da forma quística. Despois da súa inxestión, o quiste desenvólvese noutras formas que poden á súa vez volverse a desenvolver en formas quísticas. Por medio das feces humanas, as formas quísticas pasan ao ambiente externo e son transmitidas aos humanos e outros animais pola ruta fecal-oral, repetindo de novo todo o ciclo.
Cultivos
A Colección de Cultivos Tipo Americana (ATCC) conserva unha colección de illamentos de Blastocystis. Algúns rexistros indican se os illamentos foron obtidos de portadores sintomáticos ou asintomáticos. Ata agora, ningunha publicación identificou os subtipos da maioría dos illamentos da ATCC, que son maiormente axénicos. Informouse de que os pacientes de síndrome do colon irritable poden proporcionar unha fonte fiable de illamentos axénicos de Blastocystis. Algúns investigadores informaron que conseguiron cultivar Blastocystis do 46% dos pacientes desa doenza.[40] Describíronse diferentes mecanismos de cultivo aplicables a Blastocystis. Describiuse o crecemento colonial en medio solido de cultivo utilizando un medio sintético con ou sen adición de suplementos.[41][42] Con todo, a maioría dos cultivos realízanse en medios líquidos de varios tipos.
Notas
Véxase tamén
Outros artigos
- Blastocistose