Tetraĥromatio
Tetraĥromatio estas la kondiĉo posedi kvar sendependajn kanalojn por transdoni informon pri koloroj, kaj posedi kvar malsamajn tipojn de konusetoj en la okulo. Organismoj kun tetraĥromatio estas nomataj tetraĥromatiaj.
Ĉe tetraĥromatiaj organismoj, la sensa kolorspaco estas kvardimensia. Tio signifas, ke kongrui la sensan efekton de specifa lumspektro en la videbla spektro bezonas miksaĵon de almenaŭ kvar primaraj koloroj.
Oni trovis ke multaj specioj de birdoj estas tetraĥromatiaj,[1][2]kaj ankaŭ diversaj specioj de fiŝoj, amfibioj, reptilioj, araneoj[3][4] kaj insektoj.[5]Ĝi estis normala kondiĉo de plejmultaj mamuloj en la pasinteco; sed genetika ŝanĝo rezultigis ke multaj specioj perdis du el siaj kvar specoj de konusetoj.[6][7] Estas vere malordinara, ke viro havas tetraĥromation, ĉar ĝi postulas, ke oni havas du X-kromosomojn. Viro povas havi ĝin nur, se li havas viran ĝenkromosoman malnormalecon kiel Klinefelter-sindromon.
Bazo
Plejmultaj homoj havas tri specojn de konusetoj, do oni nomas la homon trikromatia. La kvara speco de konusetoj de la tetraĥromatiaj bestoj estas sensiva al la flava aŭ la ultraviola lumo. Se ankaŭ la cerbo uzas iliajn informojn aparte, ili plivastigas la kolorspektron. Tiel la tetraĥromatiaj havas avantaĝon kontraŭ triĥromatiaj, kaj povas distingi kolorojn kiujn la trikromatia homo vidas same.
Primara tetraĥromatio
Multaj vertebruloj estas tetraĥromatiaj. Ekzemple la orfiŝo (Carassius auratus auratus) kaj la zebra fiŝo, Danio rerio, krom la ruĝa, verda kaj blua havas konusetojn kiuj sensas ultraviolan lumon. La tetraĥromatio estas ofta trajto de la vertebrula okulo. Multaj birdospecioj havas ultraviolan desegnon sur sia plumaro.[8]
Iuj specioj de insekto estas tetraĥromatiaj, kaj povas vidi la plenan spektron reflektitan de floroj (300 nm - 700 nm).[9][10]Iuj insektoj kaj iuj plantoj kune evoluis, plivastigante la reflektadon kaj variadon de floroj kaj la kolorvidadon de polenantaj insektoj. Vidi la plenan spektron helpas kolekti pli da manĝaĵo, kaj estas avantaĝe ekzemple ĉe la mielabeloj, kiuj ne povas vidi ruĝan lumon.[11]
Iuj birdospecioj, ekzemple la kastanoto kaj kolombedoj vidas ankaŭ ultraviolan radiadon inter 300 kaj 400 nanometroj, kaj uzas tiun kapablon trovi manĝaĵon kaj partneron.[12][13] Tipe la birda okulo vidas la lumon inter 300 kaj 700 nanometroj, kiu vibras en 430–1000 THz.
La birdaj konusetoj estas pli kompleksaj ol la homaj. Ili enhavas olean guton antaŭ la pigmento, do la lumo filtriĝas, antaŭ ol ĝi renkontas la pigmenton. Ili kaj fiŝoj, amfibioj kaj reptilioj havas ankaŭ konusetojn kun ĉiuj pigmentoj. Alia diferenco de la sekundara tetraĥromatio estas, ke la flava makulo estas strio. Iuj birdoj havas ankaŭ du, aŭ tri flavajn makulojn, do ili povas pli bone vidi la kolorojn ol la homoj, ankaŭ ol la tetraĥromatiaj. La pigmentoj de birdoj sensas kvar aŭ kvin maksimumojn.[14][15]
Kontraŭe multaj specioj de mamuloj estas diĥromatiaj. Iliaj prauloj estis noktaj bestoj, kaj ili malgajnis du pigmentojn. La marsupiuloj malgajnis nur unu pigmenton, kaj estas primaraj triĥromataj. La katarinoj (simioj) kun la homo havas novan pigmenton sensivan al la ruĝa. Ili gajnis ĝian genon per genduobligo en la X-kromosomo.
Sekundara tetraĥromatio de homoj
La plejmulto de homoj estas trikromatiuloj. En krepusko ankaŭ la roduloj kontribuas en la kolorvidado. Tiu aldonas maldikan kvaran dimension al la kolorspaco.[16]
Du kolorvidantaj pigmentoj, la ruĝa kaj verda herediĝas per la X-ĥromosomo.La heredado de deuteranopio kaj protanopio ebligas, ke iuj virinoj estus retinalaj tetraĥromatiaj.[17] En la inaj ĉeloj malaktiviĝas unu de du X kromosomoj. Tiu ebligas ankaŭ, ke la plimulto de inoj de Platirinoj estas triĥromatia.
La kvara tipo de konusetoj havas ĝian maksimumon inter la maksimumo de verdaj kaj ruĝaj konusetoj, kaj oni nomas ĝin flavan.[18]Laŭ diversaj taksoj 2-3%,[18] 12% aŭ 50%[17] de virinoj estas retinale tetraĥromatia. Cetere, la 8% de viroj povas esti retinalaj tetraĥromatiaj.[17] Ili vidas la kolorojn pli bone ol la plimulto. La scienco ne scias, kiel la nervosistemo uzas la informojn de la flavaj konusetoj, kaj ankaŭ la nervaj procesoj de la kompleta tetrakromatio estas nekonataj. Oni uzas genetike enĝirotajn triĥromatiajn musojn por esplorado de la nerva plastico,[19] sed tiuj rezultoj estas disputitaj.[20]
La kompleta tetraĥromatio estas pli rara, ĉar la nervosistemo devas aparte uzi la informojn de la flavaj konusetoj. Oni spekulativis pri tio antaŭ ol la unua tetraĥromatio estas trovita.[21][22] La unua kompleta tetraĥromatiulo estas trovita en 2012. Ŝi povas vidi 100-milionon de kolorojn.[23][24]
La homo ne povas vidi ultraviolan lumon, ĉar la lenso elfiltras la 300-400 nanometran lumon, kaj la korneo la pli mallongan radiadon por defendi la okulon. La detektiloj de la retino povas sensi maldistancan??? ultraviolan lumon, kaj vidas ĝin hele blue kaj viole, kiun homoj sen okullenso diras. Ĉiuj konusetoj povas detekti tiun radiadon, sed la bluaj estas pli sensivaj al ĝi.[25]
Avantaĝoj de tetraĥromatio
Multaj fruktoj reflektas ultraviolan lumon, do bestoj povas ilin pli simple retrovi, se ili vidas ultraviolan. Iuj falkoj trovas sian predon helpe de ultraviolo, ĉar iliaj markoj el urino kaj koto estas videblaj al la rabobesto.
