DNA-Virus
Die Einteilung der Viren in Systematiken ist kontinuierlicher Gegenstand der Forschung. So existieren neben- und nacheinander verschiedene Virusklassifikationen sowie die offizielle Virus-Taxonomie des International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV).Die hier behandelte Gruppe ist als Taxon durch neue Forschungen obsolet geworden oder aus anderen Gründen nicht Teil der offiziellen Virus-Taxonomie.
Als DNA-Virus (Plural DNA-Viren, synonym DNS-Virus) bezeichnet man Viren, deren Erbmaterial (Genom) aus DNA (Abkürzung für englisch desoxyribonucleic acid, „Desoxyribonukleinsäure“) besteht. DNA-Viren ist eine nicht-taxonomische Sammelbezeichnung (Klassifizierung), die keine verwandtschaftlichen Bezüge enthält. Innerhalb der DNA-Viren wurden vom Internationalen Komitee für die Taxonomie von Viren (ICTV) bisher (Stand März 2019) allerdings eine Reihe von Verwandtschaftsgruppen abgegrenzt. Vom Rang her sind dies einige Ordnungen, meist aber nur Familien. Daneben gibt es Vorschläge für weitere Verwandtschaftsgruppen (Kladen), z. h. auch höher als Ordnung (s u.).
Eigenschaften
Die DNA wird bei Viren in Kapside und/oder Virushüllen verpackt, so dass Viruspartikel (Virionen) entstehen. Die DNA kann im Virus doppelsträngig oder einzelsträngig vorliegen, der Strang kann aus nur einem Stück bestehen (nicht-segmentiert) oder auf verschiedene Stücke verteilt sein (segmentiert). Ebenso kann das DNA-Genom zu einem Ring geschlossen sein (zirkulär) oder als offener Strang vorliegen (linear). Das Genom einzelsträngiger DNA-Viren (ssDNA für englisch single strand desoxyribonucleic acid) kann positive, negative oder auch beide Polaritäten besitzen.
Das Genom von DNA-Viren ist im Vergleich zu RNA-Viren meist weniger variabel und gegenüber Umwelteinflüssen oft sehr stabil. Dies liegt an der höheren chemischen Stabilität der DNA gegenüber der RNA und einer geringeren Mutationsrate, da die Enzyme, die zur Vermehrung der DNA dienen (DNA-Polymerasen), eine Korrekturlesefunktion besitzen. Wichtige Ausnahme hiervon sind die Hepadnaviridae (z. B. das Hepatitis-B-Virus), da die Genomreplikation über eine RNA-Zwischenstufe und einer reversen Transkription erfolgt.
Die DNA-Polymerase der DNA-Viren kann vom Virus selbst codiert sein (z. B. bei der Familie Herpesviridae) oder das Virus kann zelluläre Polymerasen zur Vermehrung nutzen (z. B. bei den Papillomaviridae). Letzteres ist bei RNA-Viren ausgeschlossen, diese benötigen stets eine eigene virale Polymerase zur Vermehrung.
Die Koevolution von DNA-Viren und Menschen hat im Menschen verschiedene Resistenzfaktoren hervorgebracht, z. B. TLR-2, RIG-I, MDA-5, AIM-2 und NLRP3.[1]
Die meisten Onkoviren sind DNA-Viren, z. B. manche Herpesviren, manche humane Papillomviren oder das Hepatitis-B-Virus.[2]
Baltimore-Klassifikation
Klassifikation nach einem Vorschlag des Nobelpreisträgers David Baltimore von 1971.
Die Klassifizierung nach den Baltimore-Kriterien identifiziert nicht immer vollständige Verwandtschaftsgruppen (Kladen). Baltimore-Gruppen umfassen oft mehrere Realms, d. h. Bereiche von Viren vermutlich unterschiedlichen Ursprungs. Umgekehrt erstrecken sich manche Virentaxa über mehrere Baltimore-Gruppen, weil etwa dsDNA-Vertreter und ssDNA-Vertreter offenbar naher verwandt sind.
Eine Übersicht über die Verwandtschaftsgruppen der Viren (insbesondere die Top-Level-Taxa), d. h. die taxonomische Systematik findet sich im Artikel Virus-Taxonomie.
Baltimore-Gruppe 1
Viren mit Doppelstrang-DNA-Genom (dsDNA: englisch double stranded DNA), der normalen Genom-Form allen Lebens.[3]Enthaltene Verwandtschaftsgruppen:
- Realm Adnaviria
- Reich Zilligvirae
- Phylum Taleaviricota
- Klasse Tokiviticetes
- Ordnung Ligamenvirales (mit Lipothrixviridae, Rudiviridae, Ungulaviridae)
- Ordnung Primavirales (mit Tristromaviridae[4])
- Klasse Tokiviticetes
- Phylum Taleaviricota
- Reich Zilligvirae
- Realm Duplodnaviria
- Reich Heunggongvirae[5]
- Phylum Peploviricota
- Klasse Herviviricetes
- Ordnung Herpesvirales – Ordnung der Herpesviren (im weiteren Sinn), meist werden als Herpesviren nur die Mitglieder der Familie Herpesviridae verstanden; weitere Familien Alloherpesviridae, Malacoherpesviridae
- Klasse Herviviricetes
- Phylum Uroviricota
- Klasse Caudoviricetes
- Ordnung Caudovirales – Bakterien- und Archaeenviren mit Kopf-Schwanz-Struktur
- Klasse Caudoviricetes
- Phylum Peploviricota
- Reich Heunggongvirae[5]
- Realm Varidnaviria[6] (ursprünglicher Vorschlag „Divdnaviria“)
- Reich Bamfordvirae
- Phylum Nucleocytoviricota (ursprünglicher Vorschlag „Nucleocytoplasmaviricota“, früher Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV)
- Klasse Megaviricetes (Riesenviren)
- Klasse Pokkesviricetes (Pockenviren)
- Phylum Preplasmiviricota
- Klasse Maveriviricetes (mit Virophagen)
- Klasse Polintoviricetes (mit Adintoviridae[7][8][9])
- Klasse Tectiliviricetes (mit Autolykiviridae,[10][11][12] Rowavirales: Adenoviren, Vinavirales: Corticoviridae, Kalamavirales: Tectiviridae und Belfryvirales: Turriviridae,[13][14] Vinavirales: Corticoviridae)
- Phylum Nucleocytoviricota (ursprünglicher Vorschlag „Nucleocytoplasmaviricota“, früher Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV)
- Reich Helvetiavirae
- Phylum Dividoviricota
- Klasse Laserviricetes (mit Halopanivirales: Sphaerolipoviridae)
- Phylum Dividoviricota
- Realm Monodnaviria
- Klasse Papovaviricetes (Papillomviren und Polyomaviren)[15]
- Reich Bamfordvirae
- dsDNA ohne Realmszuordnung:
- in der Top-Level-Klasse Naldaviricetes
- Familie Baculoviridae
- Familie Hytrosaviridae
- Familie Nimaviridae
- Familie Nudiviridae
- ?Familie Polydnaviriformidae (? – ggf. ohne Gattung Ichnoviriform, d. h. nur Gattung Bracoviriform)
- in keinen höheren Rang klassifizierte Familien:
- Familie Ampullaviridae[16]
- Familie Bicaudaviridae[17]
- Familie Clavaviridae[18] (mit Gattung Clavavirus[19])
- Familie Fuselloviridae[20]
- Familie Globuloviridae[21] (mit Gattung Globulovirus[22])
- Familie Guttaviridae
- Familie Halspiviridae
- Familie Ovaliviridae
- Familie Plasmaviridae
- Familie Portogloboviridae
- Familie Thaspiviridae
- ?Familie Polydnaviriformidae (früher Polydnaviridae vermutlich polyphyletisch[23])
- Gattung Bracoviriform (früher Bracovirus)
- Gattung Ichnoviriform (früher Ichnovirus, siehe NCLDV, möglicherweise eine gemeinsame Klade mit Ascoviridae und Iridoviridae zu Nucleocytoviricota)
- ?Familie „Adomaviridae“ (vorgeschlagen), evtl. zu Papovaviricetes, obwohl diese sonst ssDNA-Viren umfassen.[24]
- in keinen höheren Rang klassifizierte Gattungen:
- Gattung Dinodnavirus (evtl. zu Nucleocytoviricota, Ordnung Asfuvirales)
- Gattung Rhizidiovirus
- in der Top-Level-Klasse Naldaviricetes
Baltimore-Gruppe 2
Viren mit Einzelstrang-DNA-Genom (ssDNA: englisch single stranded DNA), die Virionen enthalten DNA positiver oder negativer Polarität.[25]Enthaltene Verwandtschaftsgruppen:
- Realm Monodnaviria (hier nur ssDNA-Vertreter)
- Reich Loebvirae
- Phylum Hofneiviricota
- Klasse Faserviricetes (Tubulavirales)
- Phylum Hofneiviricota
- Reich Sangervirae
- Phylum Phixviricota
- Klasse Malgrandaviricetes (Petitvirales: (+)ssDNA)
- Phylum Phixviricota
- Reich Shotokuvirae
- Phylum Cossaviricota
- Klasse Mouviricetes (Bidnaviridae: bipartit[26])
- Klasse Quintoviricetes (Piccovirales)
- Phylum Cressdnaviricota (CRESS-DNA-Viren: manche stückweise auch dsDNA,[27])
- Klasse Arfiviricetes[28]
- Ordnung Baphyvirales (Bacilladnaviridae)
- Ordnung Cirlivirales (Circoviridae,[28] Vilyaviridae)
- Ordnung Cremevirales (Smacoviridae)[29][28]
- Ordnung Mulpavirales (Nanoviridae, Metaxyviridae)
- Ordnung Recrevirales (Redondoviridae)
- Ordnung Rivendellvirales (Naryaviridae)
- Ordnung Rohanvirales (Nenyaviridae)
- Klasse Repensiviricetes
- Ordnung Geplafuvirales (Geminiviridae, Genomoviridae)
- Klasse Arfiviricetes[28]
- CRESS-DNA-Viren ohne nähere Zuordnung
- Familie „Cruciviridae“ (vorgeschlagen, ssDNA) – Ähnlichkeit mit den Familien der Cressdnaviricota (ssDNA) im Genom als auch der Tombusviridae (+ssRNA) im Kapsid. Offenbar aus einem oder mehreren DNA-RNA-Rekombinationsereignissen entstanden, die Monophylie wird diskutiert.
- Klade „Circularisvirus“ (vorgeschlagen)[30]
- Klade „Volvovirus“ (vorgeschlagen)[31]
- ssDNA ohne Realmszuordnung
- Familie Alphasatellitidae
- Familie Anelloviridae[28]
- Familie Finnlakeviridae[32]
- Familie Spiraviridae
- Familie Tolecusatellitidae
- Phylum Cossaviricota
- Reich Loebvirae
Sonderfälle Gruppe 1/2
Gruppen mit Vertretern der Baltimore-Gruppen 1 wie auch 2 und unsichere Zuordnung
- Realm Monodnaviria
- Reich Trapavirae
- Phylum Saleviricota
- Klasse Huolimaviricetes (ssDNA+dsDNA)
- Ordnung Haloruvirales (Pleolipoviridae)
- Klasse Huolimaviricetes (ssDNA+dsDNA)
- Phylum Saleviricota
- Reich Trapavirae
Literatur
- Susanne Modrow, Dietrich Falke, Uwe Truyen: Molekulare Virologie. Eine Einführung für Biologen und Mediziner. 2. Auflage. Spektrum-Lehrbuch, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1086-X. (mit Literaturangaben, englische Übersetzung, Ausgabe 2006).
- David M. Knipe, Peter M. Howley et al. (Hrsg.): Fields’ Virology. 2 Bände. 5. Auflage, Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia 2007, ISBN 978-0-7817-6060-7 – Standardwerk der Virologie.
- H. W. Doerr, W. H. Gerlich (Hrsg.): Medizinische Virologie. 2. Auflage, Stuttgart 2010. ISBN 978-3-13-113962-7.
Weblinks
- MeSH Viruses DNA-Virus
- Swiss Institute of Bioinformatics (SIB): Single Strand DNA Viruses – Taxonomy., Single Strand DNA Viruses – Virions. auf: viralzone.expasy.org
- SIB: Double Strand DNA Viruses – Taxonomy., Double Strand DNA Viruses – Virions. auf: viralzone.expasy.org