Dinoflagelate
Dinoflagelati (lat. Dinoflagellata; od grč. δῖνος - dinos = viri + lat. flagellum = bič) ili svjetleći bičari su protisti, jednoćelijski eukarioti koji čine koljeno Dinoflagellata.[1] To je grupa fitoplanktonskih organizama koji imaju karakteristično ćelijsko jedro i dva međusobno okomito postavljena biča. Uglavnom su oklopljeni celuloznim oklopom, no postoje i neoklopljeni oblici.
| Dinoflagellata Koljeno svjetlećih bičara Vremenski raspon: Trijas, prije 240 miliona godina → Sadašnjost | |
|---|---|
 Dinoflagelados: 1. Ornithocercus 2. diagrama 3. Exuviaeella 4. Prorocentrum 5, 6. Ceratium 7. Pouchetia 8. Citharistes 9. Polykrikos | |
| Sistematika | |
| Carstvo | Chromalveolata |
| Natkoljeno | Alveolata |
| Koljeno | Dinoflagellata Bütschli 1885. |
| |
| Sinonimi | |
| |
Pregled
Dinoflagelate su pretežno planktonski organizmi, iako su poznati i neki bentoski predstavnici koji mogu biti sesilni ili pužu po podlozi. Najveći dio ovih organizama živi u moru, ali ih nalazimo i u slatkoj vodi. Najzastupljeniji su u toplim morima, a u temperiranim su morima brojniji u toplijem dijelu godine. Određujemo ih prema obliku i položaju pojasa, te veličini stanice. Oklopljeni oblici raspoznaju se prema broju i rasporedu celuloznih ploča periplasta.[1]
Obično se smatraju algama; dinoflagelati su uglavnom morski plankton, ali su česti i u slatkovodnim staništima. Njihova se populacija distribuira ovisno o temperaturi mora, salinitetu ili dubini. Za mnoge dinoflagelate se zna da su fotosintetski, ali veliki dio njih su u stvari miksotrofi, kombinirajući fotosintezu s gutanjem plijena (fagotrofija i mizocitoza).[2][3]
Najčešće se razmnožavaju binarnom diobom, a imaju i spolno razmnožavanje gametima koje obično završava stvaranjem spora. Među dinoflagelatnim otrovima najčešći su oni koji djeluju na nervni sistem organizama. Postoje dvije osnovne kategorije toksina, sa PSP i NSP tipovima trovanja. Dinoflagelati imaju važno mjesto u evoluciji jer postoje pretpostavke da su jedan od prijelaznih stadija od biljnog ka životinjskom svijetu.
Brzo nakupljanje određenih dinoflagelata može rezultirati vidljivom obojenošću vode, kolokvijalno poznatom kao crvena plima (štetno cvjetanje algi), koja može uzrokovati trovanje školjkama ako ljudi jedu kontaminirane primjerke. Neki dinoflagelati takođe ispoljavaju bioluminiscenciju – pretežno emitiraujući plavo-zelenu svetlost.
Morfologija
Dinoflagelati su jednoćelijski i posjeduju dva različita biča koji izlaze iz ventralne strane ćelije (dinokontna-flagelacija). Imaju trakasti poprečni bič s više valova koji polazi iz lijevog dijela ćelije i konvencionalniji, koji zamahuje straga.[4][5][6] Poprečna flagela je valovita vrpca u kojoj samo vanjski rub visi od osnove do vrha, uslijed djelovanja aksoneme koja se pruža duž njega. Aksonemni rub ima jednostavne dlačice koje mogu biti različitih dužina. Papučarsko kretanje ima prijednji pogon, a također i silu okretanja. Uzdužni bič je relativno konvencionalnog izgleda, s malo ili nimalo dlaka. Udara sa samo jednim ili dva perioda talasanja. Flagela leži u površinskim utorima: poprečnog biča u cingulumu i uzdužnom udubljenju, iako njegov distalni dio slobodno stoji iza ćelije. Kod dinoflagelatnih vrsta s dezmokontskim flagelacijama (npr. Prorocentrum), dvije flagele razlikuju se kao u dinokontima, ali nisu povezane s utorima.
Dinoflagelati imaju složenu ćeliju prekrivenu „amfiezmom“ ili korteksom, sastavljenu od niza membrana, spljoštenih vezikula nazvanih alveolama (= amfiesmne vezikule) i srodnih struktura.[7][8] U oklopnim dinoflagelatima, ove nosače prekrivaju celulozne ploče da bi stvorile neku vrstu oklopa nazvanog teka ili lorika, za razliku od atekatnih dinoflagelata. Javljaju se u različitim oblicima i rasporedima, ovisno o vrsti i ponekad i stadija dinoflagelata. Konvencijski, termin tabulacija je korišten da se označi ovim rasporedom tabula (ploča). Konfiguracija ploča može se označiti tikine ploče ili formulom tabulacije. Kod mnogig postoje vlaknaste ekstrusomske takođe se nalaze u mnogim oblicima. Zajedno s raznim drugim strukturnim i genetičkim detaljima, ova organizacija ukazuje na bliski odnos između dinoflagelata, Apicomplexa i Cilliata, koji se zajedno nazivaju Alveolata [9]
Tabule dinoflagelata mogu se grupirati u šest "vrsta tabula": gimnodinoida, suesoida, goniaulakoida, peridinioida, nanoceratopsioida, dinofizioida i prorocentroida.
Hloroplasti u većini fotosintetskih dinoflagelata vežu tri membrane , što sugerira da su vjerovatno izvedene iz nekih progutanih algi. Većina fotosintetskih vrsta sadrži hlorofil a i c2, karotenoidni beta-karoten i grupu ksantofila za koje se čini da su jedinstveni za dinoflagelate, tipski peridinin, dinoksantin i diadinoksantin. Ovi pigmenti daju mnogim dinoflagelatima prepoznatljivu zlatno smeđu boju. Međutim, dinoflagelati Karenia brevis, Karenia mikimotoi, i Karlodinium micrum stekli su druge pigmente kroz endosimbiozu, uključujući fukoksantin.[10]
Ovo sugerira da su njihovi hloroplasti bili nastali u nekoliko endosimbiotskih događaja koji su uključivali već obojene ili sekundarno bezbojne oblike. Otkriće plastida u Apicomplexa dovelo je do zaključaka da su naslijeđeni od predaka zajedničkog za ove dvije skupine, ali nijedna od baznijih linija nema ih.
Isto tako, ćelija dinoflagelata sastoji se od češćih organela kao što su grubi i glatki endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, mitohondrije, zrna lipida i škroba, ihranjive vakuole. Neki su čak pronađeni s organelom osjetljivom na svjetlost, očnom mrljom ili stigmom ili većim jedrom koje sadrži istaknuti nukleolus. Dinoflagelatni rod Erythropsidium ima najmanje poznato „oko“.[11]
Neke vrste atekata (bez teke) imaju unutrašnji skelet koji se sastoji od dva silikozna elementa poput zvijezda koji imaju nepoznatu funkciju, a mogu se naći kao mikrofosili. Tappan[12] dao je pregled dinoflagelata sa unutrašnjim skeletom. Ovo uključuje prvi detaljni opis pentastera u Actiniscus pentasterias, temeljen na skenirajućoj elektronskoj mikroskopiji. Postavljeni su unutar reda Gymnodiniales, podred Actiniscineae.
Struktura i formacija teke
Formiranje ljuske se detaljno proučava ultrastrukturnim studijama.[8]
Jedro dinoflagelata: dinokarion
Jezgarni dinoflagelati (Dinokaryota) imaju svojstven oblik jedra, nazvan dinokarion, u kojem su hromosomi vezani za nuklearnu membranu . Imaju smanjeni broj histona. Umjesto histona, jedra dinoflagelata sadrže novu, dominantnu porodicu nuklearnih proteina za koje se čini da su virusnog porijekla, pa se nazivaju dinoflagelatni / virusni nukleoproteini (DVNP) koji su visoko bazni, vežu DNK sa sličnim afinitetom histone i javljaju se u multiplim posttranslacijskim modifikacijama oblika.[13] Jedra dinoflagelata ostaju kondenzirana tokom interfaze, a ne samo tokom mitoze, koja je zatvorena i uključuje jedinstveno vanuklearno mitotsko vreteno.[14]
Ova vrsta jedra nekada se smatrala posrednikom između nukleoidne regije prokariots i pravih jedara eukariota, pa su nazvane mezokariotskim, ali sada se smatraju naprednijim, a ne primitivnim osobinama. Pored dinokariota, DVNP mogu se naći u grupi bazalnih dinoflagelata (poznatih kao morske alveolate , "MALV") koji se granaju kao sestrinske dinokariote (Syndiniales)[15]
Genomika
Jedna od najupečatljivijih karakteristika dinoflagelata je velika količina ćelijske DNK. Većina eukariotskih algi u prosjeku sadrži oko 0,54 pg DNK /ćelija, dok se procjene sadržaja DNK dinoflagelata kreću u rasponu od 3 do 250 pg po ćeliji.[14] što odgovara otprilike 3000–215 000 Mb (za poređenje, haploidni genom čovjeka iznosi 3180 Mb, a kosd heksaploidne pšenice roda Triticum 16 000 Mb). Poliploidija ili polinetija mogu pridonijeti velikom sadržaju ćelijske DNK,[16] ali ranija istraživanja kinetike resocijacije DNK i nedavne analize genoma ne podržavaju ovu hipotezu.[17] To se, hipotetski, pripisuje rastućoj retropoziciji u dinoflagelatnim genima.[18][19]
Osim nesrazmjerno velikih genoma, dinoflagelatna jedfra jedinstvena su i po svojoj morfologiji, regulaciji i sastavu. Njihova DNK toliko je čvrsto upakirana da je još uvijek neizvjesno koliko imaju hromosoma.[20]
Dinoflagelate dijele neobičnu organizaciju mitohondrijskog genoma sa srodnicima, Apicomplexa.[21] Obje skupine imaju vrlo smanjene mitohondrijske genome (oko 6 kilobaza (kb) u Apicomplexa, prema ~ 16 kb za mitohondrije čovjeka). Jedna vrsta, "Amoebophrya ceratii", potpuno je izgubila mitohondrijski genom, a još uvijek ima funkcionalne mitohondrije.[22]
Geni u genomima dinoflagelata su prošli niz reorganizacija, uključujući masovno umnožavanje i rekombinaciju genoma, što je rezultiralo u višestrukim kopijama svakog gena i fragmenata gena povezanih u brojne kombinacije. Došlo je do gubitka standardnih stop kodona, trans-spajanja iRNK i iRNK cox3, prerade i opsežnog RNK editiranja većine gena.[23][24] Razlozi ove transformacije su nepoznati. U maloj grupi dinoflagelata, nazvanih „dinotomi“ (Durinskia) i Kryptoperidinium), endosimbionti (dijatomeje) i dalje imaju mitohondrije, što ih čini jedinim organizmima s dvije evolucijski različite mitohondrije. U većini vrsta, plastidni genom sastoji se od samo 14 gena.[25]
Plastidna DNK kod dinoflagelata koji sadrže peridinin nalazi se u nizu malih krugova. Svaki krug sadrži jedan ili dva polipeptidna gena. Geni za ove polipeptide su specifični za hloroplast jer su njihovi homolozi iz drugih fotosintetskih eukariota isključivo kodirani u genomu hloroplasta. Unutar svakog kruga je prepoznatljiva regija 'jezgra'. Geni su uvijek u istoj orijentaciji u odnosu na ovu jezgrenu regiju.[26]
U smislu DNK barkodiranja, za identifikaciju ITS se mogu koristiti sekvence vrsta, pri čemu se za ograničavanje vrsta može upotrijebiti genetička udaljenost od p≥0,04.[27][28][29]
Evolucijska historija
Dinoflagelati su uglavnom predstavljeni kao fosili dinocista, koji imaje dug geološke zapis, sa pojavama najmanje tokom srednjeg trijasa,[30] whilst geochemical markers suggest a presence to the Early Cambrian.[31]
Neki dokazi ukazuju na dinosteroide u mnogim stijenama paleozoika i prekambrija koji mogu biti proizvod dinoflagelatnih predaka (protodinoflagelata).[32][33]
Molekularna filogenetika pokazuje da su dinoflagelati grupirani s cilijatima i apikompleksi ma (= Sporozoa) u dobro poduprtom kladusu, Alveolata. Čini se da su "Perkinsus, Parvilucifera"] i "Oxyrrhis najbliži srodnici dinokariotskih dinoflagelata apikompleksi.[34] Molecular phylogenies are similar to phylogenies based on morphology.[35]
Čini se da u najranijim fazama evolucije dinoflagelata dominiraju parazitske loze, poput perkinida i sindinija (npr. Amoebophrya i Hematodinium ).[36][37][38][39]
Sve dinoflagelate imaju plastide crvenih algi ili ostatke (nefosintskih) organela porijekla od crvenih algi.[40] Parazitski dinoflagelat Hematodinium ipak nema u potpuni plastid.[41] Neke skupine koje su izgubile fotosintetska svojstva svojih originalnih plastida crvenih algi stekle su nove fotosintetske plastide (hloroplaste) kroz takozvanu serijsku endosimbiozu, sekundarnu i tercijarnu. Kao i njihovi originalni plastidi, novi hloroplasti iz ovih skupina mogu se pratiti do crvenih algi, osim onih u rodu Lepidodinium, koji ima plastide dobijene iz zelenih algi, možda Trebouxiophyceae ili Ulvophyceae.[42][43] Linije s tercijarnom endosimbiozom su dinofiza, sa plastidima iz Cryptomonadina,[44] Karenia, Karlodinium i Takayama, koje imaju plastide haplofitbog porijekla, te Peridiniaceae, Durinskia i Kryptoperidinium, koji imaju plastide iz diatomeja.[45][46] Kod nekih vrsta također javlja se kleptoplastija.[47]
Evolucija dinoflagelata sažeta je u pet glavnih organizacijskih tipova: prorocentroid, dinofizoid, goniaulakoid, peridinioid i teretanodinoid.[48]Tranzicija morskih vrsta u slatku vodu rijetki su događaji tokom diversifikacije dinoflagelata i u većini slučajeva nisu se dogodili u posljednje vrijeme, vjerojatno već od krede.[49]Nedavno je đtkriven „živi fosil“ Dapsilidinium pastielsii, nastanjen u indo-pacifičkom toplom bazenu, koji je služio kao redugij za termofilne dinoflagelate.[50]
Klasifikacija
Thomas Cavalier-Smith sa suradnicima nekoliko puta je mijenjao poziciju dinoflagelata u supergrupi heterokonta:[51][52]:
- Domen: Eukaryota
- Carstvo: Protista
- Podcarstvo: Biciliata
- Infracarstvo: Alveolata
- Koljeno: Myzozoa
- Potkoljeno: Dinozoa
- Infrakoljeno: Dinoflagellata
- Superrazred - Dinokaryota
Pored navedenog, koriste se i alternativne sistematike, prema John o. Corlissu iz 1984. i Cavalier-Smithu iz 1993.[1].
Filogenija
Prema više izvora, zabilježene su sljedeće filogenetske veze i odb+nosi dinoflagelata:[53]
| Dinoflagellata |
| ||||||||||||||||||||||||
Galerija
Oxyrrhis marina (Oxyrrhea)
Dinophysis acuminata (Dinophyceae)
Ceratium macroceros (Dinophyceae)
Ceratium furcoides (Dinophyceae)
Pfiesteria shumwayae (Dinophyceae)
Noctiluca scintillans (Noctiluciphyceae)
Također pogledajte
Reference
Vanjski linkovi
- International Society for the Study of Harmful Algae
- Classic dinoflagellate monographs
- Japanese dinoflagellate site Arhivirano 12. 5. 2013. na Wayback Machine
- Noctiluca scintillans—Guide to the Marine Zooplankton of south eastern Australia, Tasmanian Aquaculture & Fisheries Institute
- Tree of Life Dinoflagellates Arhivirano 13. 10. 2012. na Wayback Machine
- Centre of Excellence for Dinophyte Taxonomy CEDiT
- Dinoflagellates Arhivirano 13. 10. 2012. na Wayback Machine
- Judson O (5. 1. 2010). "A Tale of Two Flagella". New York Times. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)