Эктапічная рэкамбінацыя
Эктапічная рэкамбінацыя — гэта нетыповая форма рэкамбінацыі, пры якой адбываецца красінговер паміж дзвюма гамалагічнымі паслядоўнасцямі ДНК, размешчанымі ў неалельных пазіцыях храмасом. Такая рэкамбінацыя часта прыводзіць да храмасомнай перабудовы, што ў цэлым шкодна для арганізма.[1] Некаторыя даследаванні, аднак, выказалі здагадку, што эктапічная рэкамбінацыя можа прывесці да мутаваных храмасом, якія прыносяць карысць арганізму.[2] Такая рэкамбінацыя можа адбывацца як падчас меёзу, так і падчас мітозу, хоць больш верагодна, што гэта адбываецца падчас меёзу.[3] Гэта сустракаецца адносна часта — прынамсі ў аднаго віду дрожджаў (Saccharomyces cerevisiae) частата эктапічнай рэкамбінацыі прыкладна такая ж, як і алельнай (або традыцыйнай) рэкамбінацыі.[4] Калі алелі ў двух локусах гетэразіготныя, то эктапічная рэкамбінацыя адносна верагодная, у выпадку, калі алелі гомазіготныя, яны хутчэй за ўсё падвергнуцца алельнай рэкамбінацыі.[4] Эктапічная рэкамбінацыя не патрабуе, каб задзейнічаныя локусы знаходзіліся блізка адзін да аднаго; гэта можа адбывацца паміж локусамі, якія шырока раскіданыя ў адной храмасоме, і нават вядома, што адбываецца паміж рознымі храмасомамі.[5] Таксама гэтая рэкамбінацыя не патрабуе высокага ўзроўню гамалогіі паміж паслядоўнасцямі — ніжняя мяжа, неабходная для гэтага, ацэньваецца як 2,2 тысячы пар нуклеатыдаў гамалагічных участкаў.[4]
У саматычных цэлях раслін тытуню індуцыраваная рэкамбінацыя двухланцуговых разрываў ДНК паміж эктапічнымі гамалагічнымі паслядоўнасцямі, хутчэй за ўсё, служыць мінорным шляхам аднаўлення ДНК з двухланцуговымі разрывамі.[6]
Роля транспазонаў у эктапічнай рэкамбінацыі з’яўляецца вобласцю актыўнага даследавання. Транспазоны — паўтаральныя паслядоўнасці ДНК, якія могуць устаўляцца ў любую частку геному — могуць стымуляваць эктапічную рэкамбінацыю пры паўторных гамалагічных паслядоўнасцях нуклеатыдаў. Аднак, згодна з адной з прапанаваных мадэляў, эктапічная рэкамбінацыя можа служыць інгібітарам вялікай колькасці копій транспазонных элементаў.[1] Частата эктапічнай рэкамбінацыі транспазонаў была звязана як з іх большай колькасцю копій, так і з большай даўжынёй гэтых элементаў.[7] Паколькі эктапічная рэкамбінацыя, як правіла, шкодная, супраць яе адбіраецца ўсё, што змяншае шанцы на яе ўзнікненне, у тым ліку вышэйзгаданая большая колькасць копій і большая даўжыня. Гэтая мадэль, аднак, можа быць прыменена толькі да асобных сем’яў транспазонаў у геноме, паколькі верагоднасць эктапічнай рэкамбінацыі, якая адбываецца ў адной сям’і гэтых мабільных генетычных элементаў, не залежыць ад яе ўзнікнення ў іншай. Адсюль вынікае, што выбіраюцца кароткія транспазоны, што перамяшчаюцца радзей і маюць дастаткова высокую хуткасць мутацый, каб парушыць гамалогію паміж паслядоўнасцямі транспазонаў у дастатковай ступені, каб прадухіліць узнікненне эктапічнай рэкамбінацыі.[7]